ഓക്സിൻ

മോർഫോജനുകളുടെ സ്വഭാവസവിശേഷതകളുള്ള സസ്യവളർച്ചോദ്ദീപക ഹോർമോണാണ് ഓക്സിൻ. സസ്യവളർച്ചയിൽ ഏറ്റവും പ്രാധാന്യമുള്ളതും കണ്ടെത്തിയ സസ്യഹോർമോണുകളിൽ ആദ്യത്തേതുമാണിത്. ഡച്ച് ശാസ്ത്രജ്ഞനായ ഫ്രിറ്റ്സ് വെന്റ് (Frits Went) ആണ് ഓക്സിനുകളെക്കുറിച്ച് ആദ്യമായി വിശദീകരിച്ചത്. കെന്നത്ത് വി. തിമാൻ (Kenneth V. Thimann) ആദ്യമായി ഈ രാസവസ്തുവിനെ വേർതിരിച്ചെടുക്കുകയും രാസഘടന ഇൻഡോൾ 3-അസറ്റിക് അമ്ലമെന്ന് (indole-3-acetic acid) കണ്ടെത്തുകയും ചെയ്തു. 1937 ൽ വെന്റും തിമാനും ചേർന്ന് ഫൈറ്റോഹോർമോണുകൾ എന്ന പുസ്തകവും രചിച്ചു.

Native auxins

indole-3-acetic acid (IAA=ഇൻഡോൾ 3- അസററിക് അമ്ലം) ആണ് ഏറ്റവും സുലഭമായും അടിസ്ഥാനപരവുമായി സസ്യങ്ങളിൽ കാണപ്പെടുന്ന ഓക്സിൻ. ഏറ്റവും ക്രിയാശീലത കൂടിയ ഓക്സിൻ ഹോർമോണുകളാണിവ.

മറ്റ് മൂന്ന് പ്രകൃതിദത്ത ഓക്സിനുകൾ കൂടി കാണപ്പെടുന്നു.
എല്ലാ ഓക്സിനുകളും അരോമാറ്റിക് വലയങ്ങളുള്ള തും കാർബോക്സിലിക്കമ്ലമുള്ളതുമായ തൻമാത്രകളാണ്. :

4-chloroindole-3-acetic acid (4-CI-IAA)

2-phenylacetic acid (PAA)

Indole-3-butyric acid (IBA)

For representatives of synthetic auxins see chapter Synthetic auxins

കണ്ടെത്തലിനുപിന്നിൽ

പത്തൊമ്പതാം നൂറ്റാണ്ടിൽ ചാൾസ് ഡാർവിന്റെ കാലം മുതൽക്കേ ഓക്സിന്റെ പ്രാധാന്യം കണ്ടെത്തിയിരുന്നു.. 'പവർ ഓഫ് മൂവ്മെന്റ്സ് ഇൻ പ്ലാന്റ്സ്' എന്ന പുസ്തകത്തിൽ പുല്ലുവർഗ്ഗത്തിൽപ്പെട്ട സസ്യങ്ങളുടെ കോളിയോപ്റ്റൈൽ (കാണ്ഡം രൂപപ്പെടുന്നതിനുമുമ്പ് പ്ലമ്യൂൾ (ബീജശീർഷം) പൊതിയപ്പെടുന്ന ആവരണം) പ്രകാശത്തിനുനേർക്ക് വളഞ്ഞുസഞ്ചരിക്കുന്നതുനിരീക്ഷിച്ച ശേഷം അവ നീക്കം ചെയ്യപ്പെടുമ്പോൾ വളർച്ച നിലയ്ക്കുന്നതായും ഏതോ ഉദ്ദീപനമാണ് അഗ്രഭാഗത്തുനിന്നും താഴോട്ടിറങ്ങി വളർച്ചയെ ഉദ്ദീപിപ്പിക്കുന്നത് എന്നും വിശദീകരിച്ചിട്ടുണ്ട്.

ഫ്രിറ്റ്സ് വെന്റ് അവിന (Avena) സസ്യത്തിന്റെ കോളിയോപ്റ്റൈൽ അഗ്രങ്ങൾ മുറിച്ചുമാറ്റി അഗർമാധ്യമമടങ്ങിയ ബ്ലോക്കുകളിൽ കുറച്ചുനേരം സൂക്ഷിച്ചശേഷം ആ ബ്ലോക്കുകൾ മുറിച്ചുമാറ്റപ്പെട്ടതിനുതാഴെയുള്ള കോളിയോപ്റ്റൈൽ ഭാഗത്ത് വ്യത്യസ്തതരത്തിൽ പുനഃസ്ഥാപിച്ചാലും വളർച്ച തുടരുന്നു എന്ന് നിരീക്ഷിച്ചു. Avena curvature test എന്ന് പേരെടുത്ത പരീക്ഷണം വഴി ഓക്സിന്റെ സാന്നിദ്ധ്യമറിയാനുള്ള മാർഗ്ഗവും അദ്ദേഹമാണ് കണ്ടെത്തിയത്.

രാസഘടന

ആരോമാറ്റിക് വലയവും കാർബോക്സിലിക് അമ്ലവുമടങ്ങിയ രാസഘടനയാണ് ഓക്സിനുള്ളത്. ഓക്സിൻ കുടുംബത്തിലെ ഏറ്റവും പ്രധാനപ്പെട്ട അംഗമാണ് ഇൻഡോൾ 3- അസറ്റിക് അമ്ലം(IAA). പ്രകൃതിദത്തമായി കാണപ്പെടുന്ന, സസ്യങ്ങൾക്ക് നിർബാധം സംശ്ലേഷിപ്പിച്ചെടുക്കാൻ കഴിയുന്ന നാല് ഓക്സിനുകളാണ് ഇൻഡോൾ 3- അസറ്റിക് അമ്ലം(IAA), 4-ക്ലോറോഇൻഡോൾ-3-അസറ്റിക് അമ്ലം(4-chloroindole-3-acetic acid), ഫിനൈൽ അസറ്റിക് അമ്ലം (phenylacetic acid), ഇൻഡോൾ -3-ബ്യൂട്ടിറിക് അമ്ലം(indole-3-butyric acid) എന്നിവ. 1-naphthaleneacetic acid, 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D) എന്നിവ കൃത്രിമമായി മനുഷ്യൻ നിർമ്മിച്ചെടുത്തിട്ടുള്ള ഓക്സിൻ സമ്മിതികളാണ്.

ഓക്സിൻ പ്രവർത്തിക്കുന്നവിധം

കോശങ്ങളിലെ ഓക്സിനുകൾ നേരിട്ട് ചില ജീനുകളുടെ പ്രവർത്തനങ്ങളെ ഉദ്ദീപിപ്പിക്കുകയോ മന്ദീഭവിപ്പിക്കുകയോ ചെയ്യുന്നു. എന്നാൽ സ്വതന്ത്ര ജീൻ എക്സ്പ്രഷൻ (മാംസ്യസംശ്ലേഷണം) വഴിയും ഇവ പ്രവർത്തിക്കുന്നു. നാല് വ്യത്യസ്ത തരത്തിലുള്ള ജീനുകളെ (primary response genes) ഇവ ആദ്യമായി ഉദ്ദീപിപ്പിക്കുന്നു. ആ ജീനുകൾ glutathione S-transferases, auxin homestasis proteins like GH3, SAUR genes (ധർമ്മം കണ്ടെത്തിയിട്ടില്ല), Aux/IAA repressors എന്നിവയാണ്. TIR1 protein എന്ന മാംസ്യം ഓക്സിനെ സ്വീകരിക്കുന്നു. പിന്നീട് TIR1 പ്രത്യേക transcriptional repressors (the Aux/IAA repressors) നെ SCF complex ഉപയോഗിച്ച് ubiquitination നടത്തുന്നു. ഈ പ്രവർത്തനം Aux/IAAs repressors ന്റെ ശിഥിലീകരണത്തിന് കാരണമാകുന്നു. ഇവയുടെ ശിഥിലീകരണം ഓക്സിന്റെ സാന്നിദ്ധ്യത്തിൽ പ്രത്യേകജീനുകളുടെ transcription ന് കാരണമാകുന്നു.

ഓക്സിന്റെ ധർമ്മങ്ങൾ

ട്രോപ്പികചലനത്തിലെ പങ്ക്

പ്രകാശട്രോപ്പികചലനം(phototropism), ഭൂഗുരുത്വട്രോപ്പികചലനം(geotropism), ജലട്രോപ്പികചലനം(hydrotropism)എന്നിവയിൽ ഓക്സിന് വ്യക്തമായ പങ്കുണ്ട്. ഓക്സിനുകൾ കോശദീർഘീകരണത്തിന് സഹായിക്കുന്നത് കോശഭിത്തിയിലെ ഇലാസ്റ്റിൻ പോലെയുള്ള കോശഭിത്തി ലഘൂകരണഘടകങ്ങളെ(wall-loosening factors) ഉദ്ദീപിപ്പിച്ചുകൊണ്ടാണ്. ഓക്സിനുകൾ നിലനിൽക്കുന്ന സ്ഥാനങ്ങളിൽ പഞ്ചസാരകളുടേയും ധാതുക്കളുടേയും ഗാഢത വർദ്ധിക്കുന്നതിനിടയുണ്ട്.

സംവഹന കലകളുടെ വൈവിധ്യവൽക്കരണം

ഫ്ലോയത്തിന്റേയും സൈലത്തിന്റേയും രൂപവൽക്കരണത്തിനും സംഘാടനത്തിനും ഓക്സിനുകൾക്ക് പങ്കുണ്ട്. സസ്യഭാഗങ്ങൾക്ക് മുറിവുണ്ടാകുമ്പോൾ സംവഹനകലകളുടെ കോശരൂപവൈവിധ്യവൽക്കരണത്തെയും പുനരുൽപ്പത്തിയെയും ഓക്സിൻ ഉദ്ദീപിപ്പിക്കുന്നു.

വേരുമുളയ്ക്കലിലുള്ള പങ്ക്

വേരുമുളയ്ക്കലിനും ഇവ സഹായിക്കുന്നു. നിലനിൽക്കുന്ന വേരുകളുടെ വളർച്ച ഉറപ്പാക്കുന്നതിനൊപ്പം വേരുകളുടെ ശാഖാവൽക്കരണത്തിനും ഇത് സഹായിക്കുന്നു.

എപ്പിക്കൽ ഡോമിനൻസ്

അഗ്രമുകുളങ്ങളുടെ വളർച്ചയെ ത്വരിതപ്പെടുത്തി എപ്പിക്കൽ ഡോമിനൻസിന് ഇവ കാരണമാകുന്നു. പാർശ്വമുകുളങ്ങളുടെ പ്വർത്തനത്തെ തടഞ്ഞാണ് ഇത് സാദ്ധ്യമാകുന്നത്.

പഴങ്ങളുടെ വളർച്ചയിലുള്ള പങ്ക്

പഴങ്ങളുടെ വളർച്ചയ്ക്കും വികാസത്തിനും ഓക്സിൻ ആവശ്യമാണ്. കുറഞ്ഞ ഗാഢതയിൽ ഇവ ഫ്രൂട്ട് സെനസൻസിനെ (fruit senescence) ഇത് തടയുന്നു. ബീജസംയോഗം നടക്കാത്ത പഴങ്ങളിൽ ബാഹ്യഓക്സിൻ സാന്നിദ്ധ്യം പാർഥനോകാർപ്പിയ്ക്ക് കാരണമാകുന്നു (parthenocarpy ="virgin-fruit" growth). പൂക്കളുണ്ടാകുന്നതിനും പ്രത്യുൽപ്പാദന അവയവങ്ങളുടെ വികാസത്തിനും ഓക്സിൻ അത്യന്താപേക്ഷിതമാണ്.

കോശദീർഘീകരണം

കാണ്ഡങ്ങളുടെ ദീർഘീകരണത്തിന് സഹായിക്കുക എന്നതാണ് ഓക്സിന്റെ പ്രധാന ധർമ്മം. സസ്യങ്ങളുടെ കാണ്ഡഭാഗം പ്രകാശത്തിനുനേർക്ക് വളഞ്ഞുസഞ്ചരിക്കുന്നതിന് കാരണം ഓക്സിനാണ്. സര്യപ്രകാശം കാണ്ഡത്തിന്റെ ഒരു വശത്തുപതിക്കുമ്പോൾ അവിടെനിന്നും ഓക്സിനുകൾ കാണ്ഡത്തിന്റെ മറുവശത്ത് കേന്ദ്രീകരിക്കുന്നു. അവിടെ കോശദീർഘീകരണത്തിന് കാരണമാകുന്നതുവഴി ആ ാഗം കൂടുതൽ വളയുകയും നിശ്ചിത പ്രകാശ ട്രോപ്പികചലനത്തിന് കാരണമാകുകയും ചെയ്യുന്നു.

ശ്വസനനിരക്കും ഓക്സിനും

ഉയർന്ന ശ്വസനനിരക്കും ഓക്സിൻ ഉദ്ദീപിപ്പിക്കുന്നതുവഴിയുള്ള വളർച്ചയ്ക്കും ചില ബന്ധങ്ങളുണ്ട്. ഓക്സിൻ ശ്വസനത്തെ ഉദ്ദീപിപ്പിക്കുന്നു. അധികമായി ADP(അഡിനോസിൻ ഡൈ ഫോസ്ഫ്ഫേറ്റ്) നെ നൽകുക വഴി ശ്വസനത്തിലൂടെ രൂപപ്പെടുന്ന ATP യെ സ്വതന്ത്രമാക്കാനാണ് ഈ പ്രവർത്തനം സഹായിക്കുന്നത്.

സസ്യങ്ങളിലെ വിതരണം

കാണ്ഡത്തിന്റെയും വേരിന്റെയും അഗ്രഭാഗങ്ങളിലെ മെരിസ്റ്റമിക കോശങ്ങളിലാണ് ഓക്സിനുകൾ ഉത്പാദിപ്പിക്കപ്പെടുന്നത്. ഏകബീജപത്രസസ്യങ്ങളിൽ ബീജാങ്കുരണശേഷം കോളിയോപ്റ്റൈലിലാണ് ഏറ്റവും കൂടുതൽ ഓക്സിനുകൾ കാണപ്പെടുന്നത്. താഴേയ്ക്കുവരുന്തോറും ഇവയുടെ ഗാഢത കുറഞ്ഞുവരുന്നു. മലാഗ്രത്തോടടുക്കുമ്പോൾ ക്രമേണ ഇവയുടെ ഗാഢത വർദ്ധിക്കുന്നു. ദ്വിബീജപത്രസസ്യങ്ങളുടെ ബീജാങ്കുരണവേളയിൽ കാണ്ഡം, വേര്, തളിരിലകൾ എന്നിവയിലാണ് ഓക്സിനുകൾ കാണപ്പെടുന്നത്. സസ്യശരീരത്തിനുള്ളിൽ ഓക്സിനുകൾ രണ്ട് വ്യത്യസ്തരൂപങ്ങളിൽ നിലനിൽക്കുന്നു- ഫ്രീ ഓക്സിനും ബൗണ്ട് ഓക്സിനും. ഡൈ എത്തിൽ ഈഥർ പോലുള്ള ലായകങ്ങൾ വഴി എളുപ്പത്തിൽ വേർതിരിക്കപ്പെടാൻ കഴിയുന്നവയാണ് ഫ്രീ ഓക്സിനുകൾ. ഇവയ്ക്കാണ് ജൈവപരമായി ഏറ്റവും പ്രവർത്തനശേഷിയുള്ളത്. സങ്കീർണ്ണപ്രക്രിയകളായ ഹൈഡ്രോളിസിസ്, ഓട്ടോളിസിസ്, എൻസൈമോളിസിസ് എന്നിവ വഴി മാത്രമേ ബൗണ്ട് ഓക്സിനുകളെ വേർതിരിച്ചെടുക്കാൻ കഴിയൂ. ഗ്ലൂക്കോസ്, അറബിനോസ്, മാംസ്യങ്ങൾ, അസ്പാർട്ടേറ്റ്, ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ് എന്നീ അമിനോഅമ്ലങ്ങൾ, ഇനോസിറ്റോൾ എന്നിവയോടുചേർന്നാണ് ബൗണ്ട് ഓക്സിനുകൾ കാണപ്പെടുക.