വിക്കിപീഡിയ

വർണ്ണദർശനം

(വർണ്ണ ദർശനം എന്ന താളിൽ നിന്നും തിരിച്ചുവിട്ടതു പ്രകാരം)

പ്രകാശ തീവ്രതയിൽ നിന്ന് വ്യത്യസ്തമായി, വ്യത്യസ്ത തരംഗദൈർഘ്യങ്ങൾ (അതായത് വ്യത്യസ്ത സ്പെക്ട്രൽ പവർ ഡിസ്ട്രിബ്യൂഷൻ ) അടങ്ങിയ പ്രകാശം തമ്മിലുള്ള വ്യത്യാസങ്ങൾ മനസ്സിലാക്കാനുള്ള കഴിവാണ് കളർ വിഷൻ അഥവാ വർണ്ണദർശനം. കളർ പെർസെപ്ഷൻ വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിന്റെ ഭാഗമാണ്, ഇത് കണ്ണിലേക്ക് വെളിച്ചം കടക്കുമ്പോഴുള്ള വ്യത്യസ്ത തരം ഫോട്ടോറിസപ്റ്ററുകളുടെ ഡിഫറൻഷ്യൽ സ്റ്റിമുലേഷനോടെ ആരംഭിക്കുന്നു. ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകൾ ന്യൂറോണുകളുടെ പല പാളികളിലൂടെയും പിന്നീട് തലച്ചോറിലേക്കും പുറപ്പെടുവിക്കുന്ന സിഗ്നലുകളാണ് വർണ്ണ ദർശനം ആയി മാറുന്നത്. വർ‌ണ്ണ ദർശനം പല മൃഗങ്ങളിലും കാണപ്പെടുന്നുണ്ട്. പ്രൈമേറ്റുകളിൽ‌, പോഷകസമൃദ്ധമായ ഇളം ഇലകൾ‌, പഴുത്ത പഴങ്ങൾ‌, പൂക്കൾ‌ എന്നിവ തിരിച്ചറിയുന്നതിന് ഇത് സഹായിക്കുന്നു, അതുപോലെ‌ മറ്റ് പ്രൈമേറ്റുകളിൽ‌ ഒളിച്ചിരിക്കുന്ന ഇരയെ തിരിച്ചറിയൽ, വൈകാരികാവസ്ഥ കണ്ടെത്തൽ‌ എന്നിവയുൾ‌പ്പെടെ വിവിധ രീതിയിലുള്ള കാര്യങ്ങൾ വർണ്ണ ദർശനത്തിൻറെ പരിണാമത്തെ സ്വാധീനിച്ചിരിക്കാം.[1] [2] [3]

പച്ച, ചുവപ്പ് നിറങ്ങൾ ഉൾപ്പടെ പല നിറത്തിലുള്ള ഫോട്ടോഗ്രാഫിക് ഫിൽട്ടറുകൾ

തരംഗദൈർഘ്യവും നിറം കണ്ടെത്തലും

തിരുത്തുക

പ്രിസത്തിലൂടെ കടന്നുപോകുമ്പോൾ വെളുത്ത പ്രകാശം വിവിധ വർണ്ണങ്ങളായി വിഭജിച്ചതിന് ശേഷം മറ്റൊരു പ്രിസത്തിലൂടെ കടന്നുപോകുന്നതിലൂടെ അതേരീതിയിൽ തിരിച്ച് വെളുത്ത പ്രകാശം നിർമ്മിക്കാൻ കഴിയുമെന്ന് ഐസക് ന്യൂട്ടൺ കണ്ടെത്തി.

ഉയർന്ന തരംഗ ദൈർഘ്യം മുതൽ ഹ്രസ്വ തരംഗദൈർഘ്യം വരെ (അല്ലെങ്കിൽ, താഴ്ന്ന ആവൃത്തി മുതൽ ഉയർന്ന ആവൃത്തി വരെ), ചുവപ്പ്, ഓറഞ്ച്, മഞ്ഞ, പച്ച, നീല, ഇൻഡിഗൊ, വയലറ്റ് എന്നിവയാണ് വെളുത്ത പ്രകാശം വിഘടിച്ചുണ്ടാവുന്ന ഏഴ് നിറങ്ങൾ. തരംഗദൈർഘ്യത്തിലെ മതിയായ വ്യത്യാസങ്ങൾ വ്യക്തി മനസ്സിലാക്കിയ നിറത്തിൽ വ്യത്യാസമുണ്ടാക്കുന്നു. തരംഗദൈർഘ്യത്തിലെ ശ്രദ്ധേയമായ വ്യത്യാസം ഏകദേശം 1 നാനോമീറ്റർ (നീല-പച്ച, മഞ്ഞ തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളിൽ) മുതൽ 10 നാനോമീറ്ററോ അതിൽ കൂടുതലോ (ചുവപ്പ്, ചെറിയ നീല) വരെയുണ്ട്. മനുഷ്യന്റെ കണ്ണിന് നൂറുകണക്കിന് നിറങ്ങൾ വേർതിരിച്ചറിയാൻ കഴിയും, ശുദ്ധമായ സ്പെക്ട്രൽ നിറങ്ങൾ തമ്മിൽ കൂട്ടി ചേർക്കുകയോ വെളുത്ത വെളിച്ചത്തിൽ ലയിപ്പിക്കുകയോ ചെയ്യുമ്പോൾ, വേർതിരിച്ചറിയാൻ കഴിയുന്ന ക്രോമാറ്റിസിറ്റികളുടെ എണ്ണം അതിലും വളരെ ഉയർന്നതായിരിക്കും.  

വളരെ കുറഞ്ഞ പ്രകാശ നിലകളിൽ, കാഴ്ച സ്കോട്ടോപിക് കാഴ്ച ആണ്. ഇത്തരം കാഴ്ചയ്ക്ക് സഹായിക്കുന്ന റെറ്റിനയിലെ റോഡ് കോശങ്ങൾ 500 നാനോമീറ്ററിന് അടുത്തുള്ള തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളോട് പരമാവധി സെൻ‌സിറ്റീവ് ആണ്. വർ‌ണ്ണ ദർശനത്തിൽ‌ അവയ്‌ക്കുള്ള പങ്ക് പരിമിതമാണ്. പകൽ വെളിച്ചം പോലുള്ള തിളക്കമുള്ള വെളിച്ചത്തിൽ, കാഴ്ച ഫോട്ടോപിക് ആണ്. വർണ്ണ ദർശനത്തിന് കാരണമാകുന്ന കോൺ സെല്ലുകളാണ് പ്രകാശം കണ്ടെത്തുന്നത്. കോണുകൾ ഒരുപാട് തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളോട് സംവേദനക്ഷമമാണ്, പക്ഷേ 555 നാനോമീറ്ററിന് സമീപമുള്ള തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളോട് ആണ് അവ കൂടുതൽ സെൻസിറ്റീവ്. ഈ പ്രദേശങ്ങൾക്കിടയിൽ, മെസോപിക് ദർശനം പ്രവർത്തിക്കുന്നു. റോഡുകളും കോണുകളും റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൻ കോശങ്ങൾക്ക് സിഗ്നലുകൾ നൽകുന്നു. മങ്ങിയ വെളിച്ചത്തിൽ നിന്ന് പകൽ വെളിച്ചത്തിലേക്ക് മാറുമ്പോഴുള്ള വർണ്ണ ധാരണയിലെ മാറ്റം പർ‌കിഞ്ചെ ഇഫക്റ്റ് എന്നറിയപ്പെടുന്ന വ്യത്യാസങ്ങൾക്ക് കാരണമാകുന്നു.

ദൃശ്യപ്രകാശത്തിന്റെ മുഴുവൻ സ്പെക്ട്രവും ഒരുമിച്ചു ചേർത്താലോ അല്ലെങ്കിൽ, ഏതാനും തരംഗദൈർഘ്യങ്ങൾകൂടിചേർത്തോ "വെള്ള" എന്ന ധാരണ രൂപപ്പെടുന്നു. മനുഷ്യരിൽ, ചുവപ്പ്, പച്ച, നീല തുടങ്ങിയ തരംഗദൈർഘ്യങ്ങൾ അല്ലെങ്കിൽ നീല, മഞ്ഞ തുടങ്ങിയ ഒരു ജോഡി പൂരക നിറങ്ങൾ സംയോജിപ്പിച്ച് വെളുത്ത വെളിച്ചം കാണാൻ കഴിയും.[4]

കളർ പെർസെപ്ഷന്റെ ഫിസിയോളജി

തിരുത്തുക
 
മോണോക്രോമാറ്റിക് സ്പെക്ട്രൽ ഉത്തേജകങ്ങളോട് മനുഷ്യ കോണുകളുടെ സാധാരണ പ്രതികരണം.
 
മുകളിലുള്ള അതേ കണക്കുകൾ ഇവിടെ മൂന്ന് (നോർമലൈസ്ഡ് കോൺ റെസ്പോൺസ്) അളവുകളിൽ ഒരൊറ്റ വക്രമായി പ്രതിനിധീകരിക്കുന്നു
 
തരംഗദൈർഘ്യത്തിന്റെ പ്രവർത്തനമായി മനുഷ്യ വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിന്റെ ഫോട്ടോപിക് റിലേറ്റീവ് ബ്രൈറ്റ്നെസ് സെൻസിറ്റിവിറ്റി

വ്യത്യസ്തങ്ങളായ സ്പെക്ട്രൽ സെൻസിറ്റിവിറ്റികളുള്ള പിഗ്മെന്റുകൾ അടങ്ങിയ റെറ്റിന സെല്ലുകളാണ് കോൺ കോശങ്ങൾ. മനുഷ്യരിൽ, മൂന്ന് വ്യത്യസ്ത സ്പെക്ട്രകളോട് സംവേദനക്ഷമതയുള്ള മൂന്ന് തരം കോണുകൾ ഉണ്ട്, അതിന്റെ ഫലമായി ട്രൈക്രോമാറ്റിക് വർണ്ണ ദർശനം ഉണ്ടാകുന്നു.

ഓരോ കോണിലും ഓപ്‌സിൻ അപ്പോപ്രോട്ടീൻ അടങ്ങിയ പിഗ്മെന്റുകൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു, ഇത് 11-സിസ്-ഹൈഡ്രോറെറ്റിനലുമായി അല്ലെങ്കിൽ അപൂർവമായി 11-സിസ്-ഡൈഹൈഡ്രൊറെറ്റിനലുമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു.[5]

സ്പെക്ട്രൽ സെൻസിറ്റിവിറ്റികളുടെ തരംഗദൈർഘ്യ ക്രമം അനുസരിച്ച് കോണുകളെ ഷോട്ട് (എസ്), മീഡിയം (എം), ലോങ്ങ് (എൽ) എന്നിങ്ങനെ മൂന്ന് തരത്തിൽ വേർതിരികുന്നു. റെറ്റിനയിലെ ഈ കോശങ്ങളുടെ ഡിഫറൻഷ്യൽ ഔട്ട്‌പുട്ടിൽ ആരംഭിച്ച്, തലച്ചോറിലെ വിഷ്വൽ കോർട്ടക്സിലും അനുബന്ധ മേഖലകളിലും അന്തിമരൂപം നൽകുന്ന സങ്കീർണ്ണമായ ഒരു പ്രക്രിയയിലൂടെയാണ് നിറത്തെക്കുറിച്ചുള്ള ധാരണ കൈവരിക്കുന്നത്.

എൽ കോണുകളെ ചുവന്ന റിസപ്റ്ററുകൾ എന്ന് വിളിക്കുമ്പോൾ, മൈക്രോസ്പെക്ട്രോഫോട്ടോമെട്രി അവയുടെ ഏറ്റവും ഉയർന്ന സംവേദനക്ഷമത പച്ചകലർന്ന മഞ്ഞ മേഖലയിലാണെന്ന് തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട്. അതുപോലെ, എസ്- ഉം എം-കോണുകളും നീലയും പച്ചയും ആയി വിശേഷിപ്പിക്കുന്നുണ്ടെങ്കിലും അവ ഈ നിറങ്ങളുമായി നേരിട്ട് പൊരുത്തപ്പെടുന്നില്ല. ആർ‌ജി‌ബി കളർ‌ മോഡൽ‌ വർ‌ണ്ണത്തെ പ്രതിനിധീകരിക്കുന്നതിനുള്ള ഒരു സൌകര്യപ്രദമായ മാർ‌ഗ്ഗമാണ് എങ്കിലും ഇത് മനുഷ്യന്റെ കണ്ണിലെ കോണുകളെ നേരിട്ട് അടിസ്ഥാനമാക്കിയുള്ളതല്ല എന്ന് വേണം പറയാൻ.

സാധാരണ വർണ്ണ ദർശനം ഉള്ള വ്യക്തികൾക്കിടയിലും മനുഷ്യ കോൺ സെല്ലുകളുടെ ഏറ്റവും ഉയർന്ന സംവേദനക്ഷമത വ്യത്യാസപ്പെടുന്നു;[6] ചില മനുഷ്യേതര ജീവി വർഗ്ഗങ്ങളിൽ ഈ പോളിമോർഫിക് വ്യത്യാസം ഇതിലും വലുതാണ്.[7]

സിദ്ധാന്തങ്ങൾ

തിരുത്തുക

വർണ്ണ ദർശനത്തിന്റെ രണ്ട് പൂരക സിദ്ധാന്തങ്ങൾ ട്രൈക്രോമാറ്റിക് സിദ്ധാന്തവും, ഒപ്പൊണൻറ് പ്രോസസ് സിദ്ധാന്തവുമാണ്. 19-ആം നൂറ്റാണ്ടിൽ തോമസ് യംഗും ഹെർമൻ വോൺ ഹെൽംഹോൾട്ട്സും മുന്നോട്ടുവച്ചതാണ് ട്രൈക്രോമാറ്റിക് സിദ്ധാന്തം അല്ലെങ്കിൽ യംഗ്-ഹെൽംഹോൾട്സ് സിദ്ധാന്തം. ഇത് റെറ്റിനയുടെ മൂന്ന് തരം കോണുകൾ നീല, പച്ച, ചുവപ്പ് നിറങ്ങളോട് സംവേദനക്ഷമമാണെന്ന് പറയുന്നു. ഇവാൾഡ് ഹെറിംഗ് 1872 ൽ ഒപ്പൊണെൻറ് പ്രോസസ് സിദ്ധാന്തം മുന്നോട്ടുവച്ചു.[8] വിഷ്വൽ സിസ്റ്റം നിറത്തെ വിരുദ്ധമായ രീതിയിൽ വ്യാഖ്യാനിക്കുന്നുവെന്ന് അതിൽ പറയുന്നു, ഉദാഹരണത്തിന് ചുവപ്പിന് എതിരായി പച്ച, നീലയ്ക്ക് എതിരായി മഞ്ഞ, കറുപ്പിന് എതിരായി വെള്ള എന്നിങ്ങനെ. രണ്ട് സിദ്ധാന്തങ്ങളും സാധുവായതായി അംഗീകരിക്കപ്പെടുന്നു.[9] വിവിധ ശ്രേണികളോടുള്ള കോണുകളുടെ സംവേദനക്ഷമത അടുത്തുള്ള ഡയഗ്രാമിൽ ദൃശ്യവൽക്കരിക്കുന്നു. ഒപ്പൊണൻറ് പ്രോസസ് സിദ്ധാന്തപ്രകാരം പച്ച ← → മജന്ത നീല ← → മഞ്ഞ പരസ്പരം അതിർത്തികളുള്ള സ്കെയിലുകളാണ്. "ചെറുതായി നെഗറ്റീവ്" ആയ പോസിറ്റീവ് സംഖ്യ നിലനിൽക്കാത്ത അതേ രീതിയിൽ, ഒരൊറ്റ കണ്ണിന് നീലകലർന്ന മഞ്ഞയോ ചുവപ്പ് കലർന്ന പച്ചയോ കാണാൻ കഴിയില്ല. ഈ രണ്ട് സിദ്ധാന്തങ്ങളും നിലവിൽ വ്യാപകമായി അംഗീകരിക്കപ്പെട്ട സിദ്ധാന്തങ്ങളാണെങ്കിലും, പഴയതും, സമീപകാലത്തെയും ചില പഠനങ്ങൾ ഒപ്പൊണെൻറ് പ്രോസസ് സിദ്ധാന്തത്തെ വിമർശിക്കുന്നതിലേക്ക് നയിച്ചിട്ടുണ്ട്. പക്ഷെ അത്തരം വിമർശനങ്ങൾക്കിടയിലും രണ്ട് സിദ്ധാന്തങ്ങളും ഉപയോഗത്തിൽ തുടരുന്നുണ്ട്.

മനുഷ്യന്റെ കണ്ണിലെ കോൺ കോശങ്ങൾ

തിരുത്തുക
കോൺ തരം പേര് ശ്രേണി പീക്ക് തരംഗദൈർഘ്യം [10] [11]
എസ് β 400–500 nm 420–440   nm
എം γ 450–630   nm 534–555   nm
എൽ ρ 500–700   nm 564–580   nm

പ്രകാശത്തിന്റെ തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളുടെ ഒരു ശ്രേണി ഈ റിസപ്റ്റർ തരങ്ങളെ വ്യത്യസ്ത അളവിലേക്ക് ഉത്തേജിപ്പിക്കുന്നു. ഓരോ തരം റിസപ്റ്ററുകളിൽ നിന്നുമുള്ള വിവരങ്ങൾ മസ്തിഷ്കം സംയോജിപ്പിച്ച് പ്രകാശത്തിന്റെ വ്യത്യസ്ത തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളെക്കുറിച്ചുള്ള വ്യത്യസ്ത ധാരണകൾക്ക് കാരണമാകുന്നു.

എൽ, എം കോണുകളിൽ അടങ്ങിയിരിക്കുന്ന ഓപ്‌സിനുകൾ (ഫോട്ടോപിഗ്മെന്റുകൾ) എക്സ് ക്രോമസോമിൽ ആണ് എൻ‌കോഡുചെയ്‌തിരിക്കുന്നത്; ഇവയുടെ വികലമായ എൻ‌കോഡിംഗ് വർണ്ണാന്ധതയുടെ ഏറ്റവും സാധാരണമായ രണ്ട് രൂപങ്ങളിലേക്ക് നയിക്കുന്നു. എൽ കോണുകളിൽ അടങ്ങിയിരിക്കുന്ന ഓപ്‌സിനായി കോഡ് ചെയ്യുന്ന ഒപിഎൻ1എൽഡബ്ല്യു ജീൻ വളരെ പോളിമോർഫിക് ആണ്. (വെറെല്ലിയും ടിഷ്കോഫും അടുത്തിടെ നടത്തിയ പഠനത്തിൽ 236 പുരുഷന്മാരുടെ സാമ്പിളിൽ 85 വകഭേദങ്ങൾ കണ്ടെത്തി).[12] ഓരോ എക്സ് ക്രോമസോമിലും എൽ ഓപ്‌സിനുള്ള ജീനിന് വ്യത്യസ്ത അല്ലീലുകൾ ഉള്ളതിനാൽ വളരെ ചെറിയ ശതമാനം സ്ത്രീകൾക്ക് അധിക തരം കളർ റിസപ്റ്റർ ഉണ്ടായിരിക്കാം. എക്സ് ക്രോമസോം നിഷ്‌ക്രിയമാക്കൽ എന്നതിനർത്ഥം ഓരോ കോൺ സെല്ലിലും ഒരു ഓപ്‌സിൻ മാത്രമേ പ്രകടിപ്പിക്കൂ, രണ്ട് തരങ്ങളും മൊത്തത്തിൽ സംഭവിക്കുന്നു, അതിനാൽ ചില സ്ത്രീകൾ ടെട്രാക്രോമാറ്റിക് വർണ്ണ ദർശനം കാണിക്കുന്നു.

മനുഷ്യ മസ്തിഷ്കത്തിലെ നിറ നിർണ്ണയം

തിരുത്തുക
 
മനുഷ്യ മസ്തിഷ്കത്തിലെ വിഷ്വൽ പാതകൾ. വർണ്ണ തിരിച്ചറിയലിന് വെൻട്രൽ സ്ട്രീം (പർപ്പിൾ) പ്രധാനമാണ്. ഡോർസൽ സ്ട്രീമും (പച്ച) കാണിച്ചിരിക്കുന്നു. വിഷ്വൽ കോർട്ടക്സിലെ ഒരു പൊതു ഉറവിടത്തിൽ നിന്നാണ് അവ ഉത്ഭവിക്കുന്നത്.

പ്രാരംഭ കളർ ഒപ്പൊണന്റ് സംവിധാനങ്ങളിലൂടെ വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിൽ (റെറ്റിനയ്ക്കുള്ളിൽ പോലും) വളരെ നേരത്തെ തന്നെ കളർ പ്രോസസ്സിംഗ് ആരംഭിക്കുന്നു. ഹെൽ‌മോൾട്ട്സിന്റെ ട്രൈക്രോമാറ്റിക് സിദ്ധാന്തവും ഹെറിംഗിന്റെ ഒപ്പൊണൻറ് പ്രോസസ് സിദ്ധാന്തവും ശരിയാണ്, പക്ഷേ ട്രൈക്രോമസി റിസപ്റ്ററുകളുടെ തലത്തിലാണ് ഉണ്ടാകുന്നത്, കൂടാതെ ഒപ്പൊണൻറ് പ്രോസസ് റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകളുടെ തലത്തിലും അതിനുമപ്പുറത്തും ഉണ്ടാകുന്നു. ഹെറിംഗിന്റെ സിദ്ധാന്തത്തിൽ, ഒപ്പൊണന്റ് പ്രോസസ് ചുവപ്പ്-പച്ച, നീല-മഞ്ഞ, ഇളം-ഇരുണ്ട നിറങ്ങളുടെ വിപരീത ഫലത്തെ സൂചിപ്പിക്കുന്നു. എന്നിരുന്നാലും, വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിൽ, വ്യത്യസ്ത റിസപ്റ്റർ തരങ്ങളുടെ പ്രവർത്തനമാണ് എതിർക്കുന്നത്. ചില മിഡ്‌ജെറ്റ് റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൺ സെല്ലുകൾ എൽ, എം കോൺ പ്രവർത്തനങ്ങളെ എതിർക്കുന്നു, ഇത് ചുവപ്പ്-പച്ച ഒപൊണൻസിയോട് യോജിക്കുന്നു, പക്ഷേ യഥാർത്ഥത്തിൽ നീല-പച്ച മുതൽ മജന്ത വരെ ഒരു അക്ഷത്തിൽ പ്രവർത്തിക്കുന്നു. ചെറിയ ബിസ്ട്രാറ്റിഫൈഡ് റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകൾ എസ്, കോണുകളിൽ നിന്ന് എൽ, എം കോണുകളിൽ നിന്നുള്ള ഇൻപുട്ടിനെ എതിർക്കുന്നു. ഇത് പലപ്പോഴും നീല-മഞ്ഞ ഒപൊണൻസിയുമായി പൊരുത്തപ്പെടുന്നതായി കരുതപ്പെടുന്നു, പക്ഷേ യഥാർത്ഥത്തിൽ മഞ്ഞ-പച്ച മുതൽ വയലറ്റ് വരെ വർണ്ണ അക്ഷത്തിൽ പ്രവർത്തിക്കുന്നു.

വിഷ്വൽ വിവരങ്ങൾ പിന്നീട് റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകളിൽ നിന്ന് ഒപ്റ്റിക് നാഡി വഴി ഒപ്റ്റിക് കയാസ്മയിലേക്ക് അയയ്ക്കുന്നു. ഒപ്റ്റിക് കയാസ്മയിൽ നിന്നും ഒപ്റ്റിക് ട്രാക്റ്റ് വഴി തലാമസിൽ എത്തി ലാറ്ററൽ ജനിക്കുലേറ്റ് ന്യൂക്ലിയസിൽ സിനാപ്സ് ചെയ്യുന്നു.

ലാറ്ററൽ ജെനിക്യുലേറ്റ് ന്യൂക്ലിയസിനെ മൂന്ന് തരം ലാമിനകളായി (സോണുകൾ) തിരിച്ചിരിക്കുന്നു: എം-ലാമിന, പ്രാഥമികമായി എം സെല്ലുകൾ, പി-ലാമിന, പ്രാഥമികമായി പി-സെല്ലുകൾ, കോണിയോസെല്ലുലാർ ലാമിന എന്നിവയാണത്. വളരെ കുറച്ച് ഭാഗങ്ങളിലൊഴികെ റെറ്റിനയിലുടനീളം എൽ-, എം-കോണുകളിൽ നിന്ന് എം-, പി-സെല്ലുകൾക്ക് താരതമ്യേന സന്തുലിതമായ ഇൻപുട്ട് ലഭിക്കുന്നു. ഫോവിയയിൽ മിഡ്‌ജെറ്റ് സെല്ലുകൾ പി-ലാമിനയിൽ സിനാപ്സ് ചെയ്യുന്നു. കൊണോസെല്ലുലാർ ലാമിനയ്ക്ക് ചെറിയ ബിസ്ട്രാറ്റിഫൈഡ് ഗാംഗ്ലിയൻ കോശങ്ങളിൽ നിന്ന് ആക്സോണുകൾ ലഭിക്കുന്നു.[13] [14]

എൽ‌ജി‌എൻ സിനാപ്‌സിംഗിനുശേഷം, ഓക്സിപിറ്റൽ ലോബിനുള്ളിൽ തലച്ചോറിന്റെ പിൻഭാഗത്ത് സ്ഥിതിചെയ്യുന്ന പ്രാഥമിക വിഷ്വൽ കോർട്ടക്സിലേക്ക് (വി 1) വിഷ്വൽ ട്രാക്റ്റ് തുടരുന്നു. വി 1 നുള്ളിൽ ഒരു പ്രത്യേക ബാൻഡ് (സ്ട്രൈഷൻ) ഉണ്ട്. ഇതിനെ "സ്ട്രൈറ്റ് കോർട്ടെക്സ്" എന്നും വിളിക്കുന്നു, മറ്റ് കോർട്ടിക്കൽ വിഷ്വൽ പ്രദേശങ്ങളെ ഒന്നിച്ച് "എക്സ്ട്രാസ്‌ട്രേറ്റ് കോർട്ടെക്സ്" എന്നും വിളിക്കുന്നു. ഈ ഘട്ടത്തിലാണ് കളർ പ്രോസസ്സിംഗ് കൂടുതൽ സങ്കീർണ്ണമാകുന്നത്.

വി 1 ൽ ലളിതമായ മൂന്ന് വർണ്ണ വിഭജനം തകരാൻ തുടങ്ങുന്നു. വി 1 ലെ പല സെല്ലുകളും സ്പെക്ട്രത്തിന്റെ ചില ഭാഗങ്ങളോട് മറ്റുള്ളവയേക്കാൾ മികച്ച രീതിയിൽ പ്രതികരിക്കുന്നു, പക്ഷേ വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിന്റെ അഡാപ്റ്റേഷൻ അവസ്ഥയെ ആശ്രയിച്ച് ഈ "കളർ ട്യൂണിംഗ്" പലപ്പോഴും വ്യത്യസ്തമായിരിക്കും. പ്രകാശം താരതമ്യേന തിളക്കമുള്ളതാണെങ്കിൽ നീളമുള്ള തരംഗദൈർഘ്യ പ്രകാശത്തോട് മികച്ച രീതിയിൽ പ്രതികരിക്കാവുന്ന ഒരു സെൽ, ഉത്തേജനം താരതമ്യേന മങ്ങിയതാണെങ്കിൽ എല്ലാ തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളോടും പ്രതികരിക്കാം. ഈ സെല്ലുകളുടെ കളർ ട്യൂണിംഗ് സ്ഥിരതയില്ലാത്തതിനാൽ, വി 1 ലെ ന്യൂറോണുകളുടെ വ്യത്യസ്തവും താരതമ്യേന ചെറുതുമായ ജനസംഖ്യ വർണ്ണ ദർശനത്തിന് കാരണമാകുമെന്ന് ചിലർ വിശ്വസിക്കുന്നു. ഈ പ്രത്യേക "കളർ സെല്ലുകൾക്ക്" പലപ്പോഴും പ്രാദേശിക കോൺ അനുപാതങ്ങൾ കണക്കാക്കാൻ കഴിയുന്ന സ്വീകാര്യ ഫീൽഡുകൾ ഉണ്ട്. അത്തരം "ഇരട്ട-എതിരാളി" സെല്ലുകളെ ഗോൾഡ് ഫിഷ് റെറ്റിനയിൽ നിഗൽ ഡോ വിവരിച്ചിരുന്നു;[15] [16] പ്രൈമേറ്റുകളിൽ അവയുടെ അസ്തിത്വം ഡേവിഡ് എച്ച്. ഹുബെൽ, ടോർസ്റ്റൺ വീസൽ എന്നിവർ നിർദ്ദേശിക്കുകയും പിന്നീട് ബെവിൽ കോൺവേ തെളിയിക്കുകയും ചെയ്തു.[17] മാർഗരറ്റ് ലിവിംഗ്സ്റ്റണും ഡേവിഡ് ഹുബെലും കാണിച്ചതുപോലെ, വി 1 ന്റെ പ്രാദേശികവൽക്കരിച്ച പ്രദേശങ്ങളിൽ ബ്ലോബ്സ് എന്ന് വിളിക്കപ്പെടുന്ന ഇരട്ട എതിരാളി സെല്ലുകൾ കൂട്ടമായി കാണപ്പെടുന്നു, അവ ചുവപ്പ്-പച്ച, നീല-മഞ്ഞ എന്നീ രണ്ട് സുഗന്ധങ്ങളിൽ വരുന്നതായി കരുതപ്പെടുന്നു.[18] ചുവപ്പ്-പച്ച സെല്ലുകൾ ഒരു സീനിലെ ഒരു ഭാഗത്തെ ചുവന്ന-പച്ചയുടെ ആപേക്ഷിക അളവുകളെ രംഗത്തിന്റെ തൊട്ടടുത്ത ഭാഗത്ത് ചുവപ്പ്-പച്ചയുടെ അളവുമായി താരതമ്യപ്പെടുത്തുന്നു, പ്രാദേശിക വർണ്ണ തീവ്രതയോട് (പച്ചയ്ക്ക് അടുത്തുള്ള ചുവപ്പ്) മികച്ച രീതിയിൽ പ്രതികരിക്കുന്നു. എഡ്വിൻ എച്ച്. ലാൻഡ് തന്റെ റെറ്റിനെക്സ് സിദ്ധാന്തത്തിൽ വിശദീകരിച്ച വർണ്ണ സ്ഥിരതയുടെ ന്യൂറൽ മെഷിനറികൾക്ക് അനുയോജ്യമായതാണ് ഇരട്ട-എതിരാളി സെല്ലുകൾ എന്ന് മോഡലിംഗ് പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട്. [19]

 
പൂർണ്ണ വലുപ്പത്തിൽ കാണുമ്പോൾ, ഈ ചിത്രത്തിൽ ഏകദേശം 16 ദശലക്ഷം പിക്‌സലുകൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു, ഓരോന്നും പൂർണ്ണമായ RGB നിറങ്ങളിൽ വ്യത്യസ്ത വർണ്ണത്തിന് സമാനമാണ്. മനുഷ്യന്റെ കണ്ണിന് ഏകദേശം 10 ദശലക്ഷം വ്യത്യസ്ത നിറങ്ങൾ തിരിച്ചറിയാൻ കഴിയും.[20]

വി 1 ബ്ലോഗുകളിൽ നിന്ന്, രണ്ടാമത്തെ വിഷ്വൽ ഏരിയയിലെ സെല്ലുകളിലേക്ക് വർണ്ണ വിവരങ്ങൾ അയയ്ക്കുന്നു, വി 2 ലെ സെല്ലുകൾ വി 1 ലെ ബ്ലോഗുകൾ പോലെ, സൈറ്റോക്രോം ഓക്സിഡേസ് എന്ന എൻസൈമിനുള്ള കറയുടെ "നേർത്ത വരകളിൽ" (നേർത്ത വരകളെ വേർതിരിക്കുന്നത് ഇന്റർസ്ട്രൈപ്പുകളും കട്ടിയുള്ള വരകളുമാണ്) ക്ലസ്റ്റർ ചെയ്തിരിക്കുന്നു. വി 2 ലെ ന്യൂറോണുകൾ പിന്നീട് വിപുലീകരിച്ച വി 4 ലെ സെല്ലുകളിലേക്ക് സിനാപ്സ് ചെയ്യുന്നു. ഈ പ്രദേശത്ത് വി 4 മാത്രമല്ല, പിൻ‌വശം ഇൻഫീരിയർ ടെമ്പറൽ കോർട്ടക്സിലെ മറ്റ് രണ്ട് മേഖലകളും ഉൾപ്പെടുന്നു, വി 3 ഏരിയയ്ക്ക് മുൻവശത്ത്, ഡോർസൽ പോസ്റ്റീരിയർ ഇൻഫീരിയർ ടെമ്പറൽ കോർട്ടെക്സ്, പിൻ‌വശം ടി‌ഇ‌ഒ.[21] [22] ഏരിയ വി 4 തുടക്കത്തിൽ സെമിർ സെക്കി നിർദ്ദേശിച്ചത് നിറത്തിന് മാത്രമായി സമർപ്പിക്കണമെന്നാണ്, എന്നാൽ ഇത് ഇപ്പോൾ തെറ്റാണെന്ന് കരുതപ്പെടുന്നു.[23] പ്രത്യേകിച്ചും, ഓറിയന്റേഷൻ-സെലക്ടീവ് സെല്ലുകളുടെ വി 4 ലെ സാന്നിധ്യം വർണ്ണവുമായി ബന്ധപ്പെട്ട നിറവും രൂപവും പ്രോസസ്സ് ചെയ്യുന്നതിൽ വി 4 ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു എന്ന കാഴ്ചപ്പാടിലേക്ക് നയിച്ചു.[24] വിപുലീകരിച്ച വി 4 ലെ കളർ പ്രോസസ്സിംഗ് ഗ്ലോബ്സ് എന്ന് വിളിക്കുന്ന മില്ലിമീറ്റർ വലുപ്പത്തിലുള്ള കളർ മൊഡ്യൂളുകളിൽ സംഭവിക്കുന്നു. കളർ സ്പേസിൽ കാണപ്പെടുന്ന നിറങ്ങളുടെ പൂർണ്ണ ശ്രേണി കണക്കിലെടുത്ത് നിറം പ്രോസസ്സ് ചെയ്യുന്ന തലച്ചോറിലെ ആദ്യ ഭാഗമാണ് വർണങ്ങളിൽ കാണപ്പെടുന്ന നിറം സ്ഥലം .

വിപുലീകൃത വി 4 ലെ ന്യൂറോണുകൾ ഇൻഫീരിയർ ടെമ്പറൽ ലോബിലേക്ക് ഇൻപുട്ട് നൽകുന്നുവെന്ന് ശരീരഘടന പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട്. ഈ അവകാശവാദത്തിന് ഉചിതമായ മാനദണ്ഡങ്ങൾ നിർവചിക്കുന്നത് ബുദ്ധിമുട്ടാണെങ്കിലും "ഐടി" കോർട്ടെക്സ് വർണ്ണ വിവരങ്ങൾ ആകൃതിയിലും രൂപത്തിലും സമന്വയിപ്പിക്കുമെന്ന് കരുതപ്പെടുന്നു. ഈ ശോചനീയത ഉണ്ടായിരുന്നിട്ടും, ഈ പാതയെ (V1> V2> V4> IT) വെൻട്രൽ സ്ട്രീം അല്ലെങ്കിൽ "വാട്ട് പാത്ത്വേ" എന്ന് ചിത്രീകരിക്കാൻ ഉപയോഗപ്രദമാണ്, ചലനത്തെ വിശകലനം ചെയ്യുമെന്ന് കരുതപ്പെടുന്ന ഡോർസൽ സ്ട്രീമിൽ നിന്ന് ("വെയർ പാത്ത്വേ") വേർതിരിച്ചിരിക്കുന്നു.

വർണ്ണ ധാരണയുടെ ആത്മനിഷ്ഠത

തിരുത്തുക

വിശാലമായ സ്പെക്ട്രത്തിന്റെ അദൃശ്യ ഭാഗങ്ങളിൽ നിന്ന് വൈദ്യുതകാന്തിക വികിരണത്തിന്റെ ദൃശ്യ സ്പെക്ട്രത്തെ വ്യക്തമായി വേർതിരിക്കുന്ന ഒന്നും തന്നെയില്ല. ഈ അർത്ഥത്തിൽ, നിറം യഥാർഥത്തിൽ വൈദ്യുതകാന്തിക വികിരണത്തിന്റെ സ്വത്തല്ല, മറിച്ച് ഒരു നിരീക്ഷകന്റെ ദൃശ്യ ധാരണയുടെ സവിശേഷതയാണ്. കൂടാതെ, വിഷ്വൽ സ്പെക്ട്രത്തിലെ പ്രകാശത്തിന്റെ തരംഗദൈർഘ്യവും വർണ്ണത്തിന്റെ മനുഷ്യ അനുഭവങ്ങളും തമ്മിൽ അനിയന്ത്രിതമായ മാപ്പിംഗ് ഉണ്ട്. മിക്ക ആളുകൾക്കും ഒരേ മാപ്പിംഗ് ഉണ്ടെന്ന് അനുമാനിക്കപ്പെടുന്നുണ്ടെങ്കിലും, ബദലുകൾ സാധ്യമാണെന്ന് തത്ത്വചിന്തകനായ ജോൺ ലോക്ക് തിരിച്ചറിഞ്ഞു, അത്തരം ഒരു സാങ്കൽപ്പിക കേസ് "വിപരീത സ്പെക്ട്രം" ചിന്താ പരീക്ഷണത്തിലൂടെ വിവരിച്ചു. ഉദാഹരണത്തിന്, വിപരീത സ്പെക്ട്രമുള്ള ഒരാൾക്ക് ചുവപ്പ് കാണുമ്പോൾ പച്ച അനുഭവപ്പെടാം, അതുപോലെ തിരിച്ചും. ശബ്‌ദങ്ങളോ രൂപങ്ങളോ പോലുള്ള പ്രകാശം പോലുമില്ലാത്ത ഇൻപുട്ട് പോലും വർണ്ണ അനുഭവമുണ്ടാകുന്നതിൻറെ ഉദാഹരണങ്ങൾ ഉണ്ട് (സിനെസ്തേഷ്യ അല്ലെങ്കിൽ ഐഡിയസ്തേഷ്യ). ലോകത്തിന്റെ സ്വഭാവങ്ങളിൽ നിന്നുള്ള വർണ്ണ അനുഭവം തമ്മിലുള്ള ശുദ്ധമായ വിഭജനത്തിന്റെ സാധ്യത നിറം ഒരു ആത്മനിഷ്ഠമായ മാനസിക പ്രതിഭാസമാണെന്ന് വെളിപ്പെടുത്തുന്നു.

മിക്ക യൂറോ-അമേരിക്കക്കാരിൽ നിന്നും വ്യത്യസ്തമായി വർണ്ണങ്ങളെ വർഗ്ഗീകരിക്കാൻ ഹിംബാ ജനതയ്ക്ക് ആവുന്നുണ്ട്, മാത്രമല്ല മിക്ക ആളുകൾക്കും തിരിച്ചറിയാൻ കഴിയാത്ത തരത്തിലുള്ള പച്ച നിറത്തിൻറെ ഷേഡുകൾ എളുപ്പത്തിൽ തിരിച്ചറിയാൻ അവർക്ക് കഴിയും.[25] സ്പെക്ട്രത്തെ ഇരുണ്ട ഷേഡുകൾ (ഹിംബയിലെ സുസു), വളരെ പ്രകാശം (വാപ്പ), ഉജ്ജ്വലമായ നീലയും പച്ചയും (ബുറു), വരണ്ട നിറങ്ങൾ എന്നിങ്ങനെ വ്യത്യസ്തമായ ഒരു വർണ്ണ സ്കീം ഹിംബ ജനത സൃഷ്ടിച്ചിട്ടുണ്ട്.

വർണ്ണത്തെക്കുറിച്ചുള്ള ധാരണ, ആഗ്രഹിക്കുന്ന വസ്തുവിനെ അവതരിപ്പിക്കുന്ന സന്ദർഭത്തെ ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നു. ഉദാഹരണത്തിന്, നീല, പിങ്ക് അല്ലെങ്കിൽ പർപ്പിൾ ലൈറ്റിന് കീഴിലുള്ള ഒരു വെളുത്ത പേജ് യഥാക്രമം നീല, പിങ്ക് അല്ലെങ്കിൽ പർപ്പിൾ ലൈറ്റ് എന്നിവ കണ്ണിലേക്ക് പ്രതിഫലിപ്പിക്കും; എന്നിരുന്നാലും, തലച്ചോറ് തിരിച്ചറിയുന്ന ലൈറ്റിംഗിന്റെ ഫലത്തിന് (ചുറ്റുമുള്ള വസ്തുക്കളുടെ വർണ്ണമാറ്റത്തെ അടിസ്ഥാനമാക്കി) അനുസരിച്ച് ഈ മൂന്ന് അവസ്ഥകളിലും പേജിനെ വെളുത്തതായി വ്യാഖ്യാനിക്കാൻ സാധ്യതയുണ്ട്, ഇത് വർണ്ണ സ്ഥിരത എന്നറിയപ്പെടുന്നു.

മറ്റ് മൃഗങ്ങളിൽ

തിരുത്തുക

മനുഷ്യന്റെ "ദൃശ്യ സ്പെക്ട്രത്തിന്" പുറത്തുള്ള ആവൃത്തികളുള്ള പ്രകാശം പല ജീവജാലങ്ങൾക്കും കാണാൻ കഴിയും. തേനീച്ചയ്ക്കും മറ്റ് പല പ്രാണികൾക്കും അൾട്രാവയലറ്റ് വെളിച്ചം കണ്ടെത്താൻ കഴിയും, ഇത് പുഷ്പങ്ങളിൽ അമൃതിനെ കണ്ടെത്താൻ സഹായിക്കുന്നു. പ്രാണികളുടെ പരാഗണത്തെ ആശ്രയിക്കുന്ന സസ്യജാലങ്ങൾ, മനുഷ്യർക്ക് എത്രമാത്രം വർണ്ണാഭമായതായി കാണപ്പെടുന്നു എന്നതിനേക്കാൾ ഉപരി, അവയുടെ അൾട്രാവയലറ്റ് നിറങ്ങളും പാറ്റേണുകളും അതിൻറെ പ്രത്യുൽപാദന വിജയത്തിന് കടപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. പക്ഷികൾക്കും അൾട്രാവയലറ്റ് (300–400നാ.മീ) കാണാൻ കഴിയും, കൂടാതെ ചിലതിൻറെ തൂവലുകളിൽ അൾട്രാവയലറ്റ് ശ്രേണിയിൽ മാത്രം ദൃശ്യമാകുന്ന ലൈംഗികതയെ ആശ്രയിച്ചുള്ള അടയാളങ്ങളുണ്ട്.[26] [27] അൾട്രാവയലറ്റ് ശ്രേണിയിലേക്ക് കാണാൻ കഴിയുന്ന പല മൃഗങ്ങൾക്കും ചുവന്ന വെളിച്ചമോ മറ്റേതെങ്കിലും ചുവന്ന തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളോ കാണാൻ കഴിയില്ല. ഉദാഹരണത്തിന്, തേനീച്ചയുടെ ദൃശ്യ സ്പെക്ട്രം ഏകദേശം 590 നാനൊമീറ്ററിൽ അവസാനിക്കുന്നു. എന്നിരുന്നാലും, പക്ഷികൾക്ക് മനുഷ്യരുടെ അത്രയില്ലെങ്കിലും ചില ചുവന്ന തരംഗദൈർഘ്യങ്ങൾ കാണാൻ കഴിയും.[28] ഇൻഫ്രാറെഡും അൾട്രാവയലറ്റ് പ്രകാശവും കാണാൻ കഴിയുന്ന ഒരേയൊരു ജീവിയാണ് ഗോൾഡ് ഫിഷ് എന്നത് ശരിയല്ല [29] യഥാർഥത്തിൽ അവയുടെ വർണ്ണ ദർശനം അൾട്രാവയലറ്റിലേക്ക് വ്യാപിക്കുന്നുണ്ട്, പക്ഷേ ഇൻഫ്രാറെഡിലേക്ക് ഇല്ല.[30]

ഈ വ്യതിയാനത്തിന്റെ അടിസ്ഥാനം സ്പീഷിസുകൾ തമ്മിൽ വ്യത്യാസമുള്ള കോൺ തരങ്ങളുടെ എണ്ണമാണ്. സസ്തനികൾക്ക് പൊതുവെ പരിമിതമായ തരത്തിലുള്ള വർണ്ണ ദർശനമാണ് ഉള്ളത്, രണ്ട് തരം കോണുകൾ മാത്രമുള്ളവയ്ക്ക് സാധാരണയായി ചുവപ്പ്-പച്ച വർണ്ണാന്ധതയുണ്ട്. മനുഷ്യർ‌, ചില പ്രൈമേറ്റുകൾ‌, ചില മാർ‌സ്പിയലുകൾ‌ എന്നിവയ്ക്ക് വർ‌ണ്ണങ്ങളുടെ വിപുലമായ ശ്രേണി കാണുന്നു, പക്ഷേ മറ്റ് സസ്തനികളുമായി താരതമ്യപ്പെടുത്തിയാൽ‌ മാത്രം. മിക്ക സസ്തനികളല്ലാത്ത കശേരുക്കളും വ്യത്യസ്ത നിറങ്ങളെ മനുഷ്യരെയും വേർതിരിച്ചറിയുന്നു, കൂടാതെ പലതരം പക്ഷികൾ, മത്സ്യം, ഉരഗങ്ങൾ, ഉഭയജീവികൾ, ചില അകശേരുക്കൾ എന്നിവയിൽ മൂന്നിൽ കൂടുതൽ കോൺ തരങ്ങളും മനുഷ്യരേക്കാൾ മികച്ച വർണ്ണ ദർശനവുമുണ്ട്.

മിക്ക കാതറിനിയിലും (മനുഷ്യരുമായി അടുത്ത ബന്ധമുള്ള പ്രൈമേറ്റുകളായ പഴയ ലോക കുരങ്ങുൾ) മൂന്ന് തരം കളർ റിസപ്റ്ററുകൾ ഉണ്ട് (കോൺ കോശങ്ങൾ എന്നറിയപ്പെടുന്നു), അതിന്റെ ഫലമായി ട്രൈക്രോമാറ്റിക് വർണ്ണ ദർശനം ഉണ്ടാകുന്നു. ഈ പ്രൈമേറ്റുകളെ മനുഷ്യരെപ്പോലെ ട്രൈക്രോമാറ്റുകൾ എന്ന് വിളിക്കുന്നു. മറ്റ് പല പ്രൈമേറ്റുകളും (ന്യൂ വേൾഡ് കുരങ്ങുകൾ ഉൾപ്പെടെ) മറ്റ് സസ്തനികളും ഡൈക്രോമാറ്റുകളാണ്, ഇത് പകൽ സമയത്ത് സജീവമാകുന്ന സസ്തനികളുടെ (അതായത്, പൂച്ചകൾ, കാനുകൾ, അൺഗുലേറ്റുകൾ) പൊതുവായ വർണ്ണ ദർശനമാണ്. രാത്രികാല സസ്തനികൾക്ക് വർണ്ണ ദർശനം കുറവായിരിക്കാം. ട്രൈക്രോമാറ്റ് നോൺ-പ്രൈമേറ്റ് സസ്തനികൾ അപൂർവമാണ്.[31] [32]

പല അകശേരുക്കൾക്കും വർണ്ണ ദർശനം ഉണ്ട്. ജന്തുലോകത്ത് ബംബിൾബീകൾക്കും തേനീച്ചകൾക്കും ട്രൈക്രൊമാറ്റിക് വർണ്ണ ദർശനം ഉണ്ട് പക്ഷെ അവ ചുവപ്പിന് പകരം അൾട്രാവയലറ്റ് സെൻസിറ്റീവ് ആണ്. ഉദാഹരണത്തിന്, ഓസ്മിയ റൂഫ.[33] തേനീച്ചകൾക്ക് വർണ്ണ ദർശനത്തിന്റെ പ്രാധാന്യം കണക്കിലെടുക്കുമ്പോൾ, ഈ റിസപ്റ്റർ സെൻസിറ്റിവിറ്റികൾ അവയുടെ പ്രത്യേക വിഷ്വൽ ഇക്കോളജി പ്രതിഫലിപ്പിക്കുമെന്ന് പ്രതീക്ഷിക്കാം; ഉദാഹരണത്തിന് അവർ സന്ദർശിക്കുന്ന പൂക്കളുടെ തരം. എന്നിരുന്നാലും, ഉറുമ്പുകൾ ഒഴികെയുള്ള ഹൈമനോപ്റ്റെറൻ പ്രാണികളുടെ പ്രധാന ഗ്രൂപ്പുകൾക്ക് (അതായത്, തേനീച്ച, പല്ലികൾ, സോ ഫ്ലൈ) കൂടുതലും മൂന്ന് തരം ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകളുള്ളതിനാൽ തേനീച്ചയ്ക്ക് സമാനമായ സ്പെക്ട്രൽ സെൻസിറ്റിവിറ്റികളുണ്ട്.[34] പാപ്പിലിയോ ചിത്രശലഭങ്ങൾക്ക് ആറ് തരം ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകൾ ഉള്ളതുകൊണ്ട് പെന്റക്രോമറ്റിക് കാഴ്ചയും ഉണ്ടാകാം.[35] മൃഗരാജ്യത്തിലെ ഏറ്റവും സങ്കീർണ്ണമായ വർണ്ണ ദർശന സിസ്റ്റം സ്റ്റോമാറ്റോപോഡുകളിൽ (മാന്റിസ് ചെമ്മീൻ പോലുള്ളവ) കണ്ടെത്തി, അവയിൽ 12 വരെ സ്പെക്ട്രൽ റിസപ്റ്റർ തരങ്ങൾ ഒന്നിലധികം ഡൈക്രോമാറ്റിക് യൂണിറ്റുകളായി പ്രവർത്തിക്കുമെന്ന് കരുതപ്പെടുന്നു.[36]

ഉഷ്ണമേഖലാ മത്സ്യം, പക്ഷികൾ തുടങ്ങിയ കശേരു മൃഗങ്ങൾക്ക് ചിലപ്പോൾ മനുഷ്യനേക്കാൾ സങ്കീർണ്ണമായ വർണ്ണ ദർശനം ഉണ്ട്; അതിനാൽ അവ പ്രകടിപ്പിക്കുന്ന പല സൂക്ഷ്മ നിറങ്ങളും മറ്റ് മത്സ്യങ്ങൾക്കും പക്ഷികൾക്കും നേരിട്ടുള്ള സിഗ്നലുകളായി വർത്തിക്കുന്നു.[37] പക്ഷി ദർശനത്തിൽ, സ്പീഷിസുകളെ ആശ്രയിച്ച് നാല് കോൺ തരം വരെ ഉള്ളതിനാൽ ടെട്രാക്രോമസി കൈവരിക്കുന്നു. ഓരോ സിംഗിൾ കോണിലും നാല് പ്രധാന തരം ഫോട്ടോ ഫോട്ടോപിഗ്മെന്റ് (LWS / MWS, RH2, SWS2, SWS1) അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു, ഒപ്പം അതിന്റെ ആന്തരിക വിഭാഗത്തിൽ നിറമുള്ള എണ്ണത്തുള്ളികളും ഉണ്ട്.[34] കോണിനുള്ളിലെ കടും നിറമുള്ള എണ്ണത്തുള്ളികൾ കോശത്തിന്റെ സ്പെക്ട്രൽ സംവേദനക്ഷമതയെ മാറ്റുകയോ ചുരുക്കുകയോ ചെയ്യുന്നു. പ്രാവുകൾ പെന്റക്രോമറ്റുകൾ ആയിരിക്കാമെന്ന് അഭിപ്രായമുണ്ട് . [38]

ഉരഗങ്ങൾക്കും ഉഭയജീവികൾക്കും നാല് കോൺ തരങ്ങളുണ്ട് (ചിലതിൽ അഞ്ച്), അതിനാൽ മനുഷ്യർ കാണുന്ന അതേ എണ്ണം നിറങ്ങളോ അതിൽ കൂടുതലോ കാണാൻ അവയ്ക്കാവും. കൂടാതെ, ചില രാത്രികാല ഗെക്കോകൾക്ക് മങ്ങിയ വെളിച്ചത്തിൽ നിറം കാണാനുള്ള കഴിവുമുണ്ട്.[39]

സസ്തനികളുടെ പരിണാമത്തിൽ, വർണ്ണ ദർശനത്തിന്റെ ഭാഗങ്ങൾ നഷ്ടപ്പെടുകയാണുണ്ടായത്, പിന്നീട് ഏതാനും ഇനം പ്രൈമേറ്റുകളിൽ ജീൻ ഡ്യൂപ്ലിക്കേഷൻ വഴി അത് വീണ്ടെടുത്തു. പ്രൈമേറ്റുകൾ ഒഴികെയുള്ള യൂത്തേറിയൻ സസ്തനികൾക്ക് (ഉദാഹരണത്തിന്, നായ്ക്കൾ, സസ്തനികളിലെ കാർഷിക മൃഗങ്ങൾ) നീല, പച്ച, മഞ്ഞ എന്നിവ വേർതിരിച്ചറിയുന്ന രണ്ട്-റിസപ്റ്റർ (ഡൈക്രോമാറ്റിക്) കളർ പെർസെപ്ഷൻ സംവിധാനങ്ങളുണ്ട് - എന്നാൽ ഓറഞ്ചും ചുവപ്പും വേർതിരിച്ചറിയാൻ കഴിയില്ല. ഓപ്‌സിൻ ജീനുകളിലെ ഒരു അമിനോ ആസിഡ് മ്യൂട്ടേഷനുകൾ വഴി പൂച്ചകളെപ്പോലുള്ള ഏതാനും സസ്തനികൾ നീളമേറിയ തരംഗദൈർഘ്യ വർണ്ണങ്ങളെ പരിമിതമായി വേർതിരിച്ചറിയാനുള്ള കഴിവ് പുനർനിർമ്മിച്ചു എന്നതിന് ചില തെളിവുകളുണ്ട്. [40] ചുവപ്പ് കാണാനുള്ള പൊരുത്തപ്പെടുത്തൽ പ്രൈമേറ്റ് സസ്തനികൾക്ക് വളരെ പ്രധാനമാണ്, കാരണം ഇത് പഴങ്ങൾ തിരിച്ചറിയുന്നതിലേക്ക് നയിക്കുന്നു, മാത്രമല്ല പുതുതായി മുളച്ച ചുവന്ന ഇലകളും പോഷകഗുണമുള്ളവയാണ്.

എന്നിരുന്നാലും, പ്രൈമേറ്റുകൾക്കിടയിൽ പോലും, പൂർണ്ണ വർണ്ണ ദർശനം പുതിയ ലോക കുരങ്ങുകളും പഴയ ലോക കുരങ്ങുകളും തമ്മിൽ വ്യത്യാസപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. മനുഷ്യ കുരങ്ങ് ഉൾപ്പടെയുള്ള പഴയ ലോക പ്രൈമേറ്റുകൾക്ക് മനുഷ്യർക്ക് സമാനമായ കാഴ്ചയുണ്ട്. പുതിയ ലോക കുരങ്ങുകൾക്ക് ഈ തലത്തിൽ വർണ്ണ സംവേദനക്ഷമത ഉണ്ടാകാം അല്ലെങ്കിൽ ഉണ്ടാകില്ല: മിക്ക ഇനങ്ങളിലും പുരുഷന്മാർ ഡൈക്രോമാറ്റുകളാണ്, 60% സ്ത്രീകളും ട്രൈക്രോമാറ്റുകളാണ്, മൂങ്ങ കുരങ്ങുകൾ കോൺ മോണോക്രോമാറ്റുകളാണ്, കൂടാതെ ഹൌളർ കുരങ്ങുകളുടെ ലിംഗഭേദമില്ലാതെ ട്രൈക്രോമാറ്റുകളാണ്.[41] [42] [43] [44] എക്സ് സെക്സ് ക്രോമസോമിൽ വസിക്കുന്ന മഞ്ഞ-പച്ച സെൻസിറ്റീവ് ഓപ്‌സിൻ പ്രോട്ടീനിന്റെ (പച്ചയിൽ നിന്ന് ചുവപ്പിനെ വേർതിരിക്കാനുള്ള കഴിവ് നൽകുന്ന) ജീൻ മൂലമാണ് ഒരൊറ്റ ഇനത്തിൽ തന്നെ സ്ത്രീകളും പുരുഷന്മാരും തമ്മിലുള്ള വിഷ്വൽ സെൻസിറ്റിവിറ്റിയിൽ വ്യത്യാസങ്ങൾ കാണുന്നത്.

പല മാർസൂപ്പേലിയ മൃഗങ്ങളിലും ട്രൈക്രൊമാറ്റിക് വർണ്ണ ദർശനം തന്നെ കാണപ്പെടുന്നു.[45]

കുറഞ്ഞ വെളിച്ചത്തിലെ കാഴ്‌ചയ്‌ക്ക് അനുയോജ്യമായ രീയിൽ പരിണമിച്ച സമുദ്ര സസ്തനികൾക്ക് ഒരൊറ്റ കോൺ തരം മാത്രമേ ഉള്ളൂ, അതിനാൽ അവ മോണോക്രോമാറ്റുകളാണ്.

വർണ്ണ ദർശനം പട്ടിക
അവസ്ഥ കോൺ സെല്ലുകളുടെ തരങ്ങൾ കാണാവുന്ന നിറങ്ങളുടെ ഏകദേശ എണ്ണം കാരിയറുകൾ
മോണോക്രോമസി 1 200 സമുദ്ര സസ്തനികൾ, നൈറ്റ് മങ്കി, ഓസ്‌ട്രേലിയൻ കടൽ സിംഹം, അക്രോമാറ്റ് പ്രൈമേറ്റുകൾ
ഡൈക്രോമസി 2 40,000 മിക്ക ടെറസ്ട്രിയൽ നോൺ-പ്രൈമേറ്റ് സസ്തനികൾ, വർണ്ണാന്ധതയുള്ള പ്രൈമേറ്റുകൾ
ട്രൈക്രോമസി 3 10 ദശലക്ഷം [46] മിക്ക പ്രൈമേറ്റുകളും, പ്രത്യേകിച്ച് ആൾ കുരങ്ങുകൾ, മനുഷ്യർ മുതലായവ, മാർസുപിയലുകൾ, ചില പ്രാണികൾ (തേനീച്ച പോലുള്ളവ)
ടെട്രാക്രോമസി 4 100 ദശലക്ഷം മിക്ക ഉരഗങ്ങൾ, ഉഭയജീവികൾ, പക്ഷികൾ, പ്രാണികൾ, അപൂർവ്വമായി മനുഷ്യർ
പെന്റക്രോമസി 5 10 ബില്ല്യൺ ചില പ്രാണികൾ (പ്രത്യേക ഇനം ചിത്രശലഭങ്ങൾ ), ചില പക്ഷികൾ (ഉദാഹരണത്തിന് പ്രാവുകൾ )

പരിണാമം

തിരുത്തുക

കളർ പെർസെപ്ഷൻ മെക്കാനിസങ്ങൾ പരിണാമ ഘടകങ്ങളെ വളരെയധികം ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നു, അവയിൽ ഏറ്റവും പ്രധാനം ഭക്ഷ്യ സ്രോതസ്സുകളെ തിരിച്ചറിയൽ ആണെന്ന് കരുതപ്പെടുന്നു. സസ്യഭക്ഷണ പ്രൈമേറ്റുകളിൽ, ശരിയായ (ഇളം) ഇലകൾ കണ്ടെത്തുന്നതിന് വർണ്ണ ദർശനം ആവശ്യമാണ്. ഹമ്മിംഗ്‌ബേർഡുകൾ, പ്രത്യേക പുഷ്പ തരങ്ങളെ പലപ്പോഴും തിരിച്ചറിയുന്നത് നിറങ്ങളിലൂടെയുമാണ്. മറുവശത്ത്, രാത്രികാല സസ്തനികൾക്ക് വികസിത വർണ്ണ ദർശനം കുറവാണ്, കാരണം കോണുകൾ ശരിയായി പ്രവർത്തിക്കാൻ തെളിച്ചമുള്ള പ്രകാശം ആവശ്യമാണ്. ജന്തുക്കളിൽ, പ്രത്യേകിച്ച് പ്രാണികളിൽ വർണ്ണ ദർശനത്തിൽ അൾട്രാവയലറ്റ് വെളിച്ചം ഒരു പങ്കു വഹിക്കുന്നു എന്നതിന് തെളിവുകളുണ്ട്. . പൊതുവേ, ഒപ്റ്റിക്കൽ സ്പെക്ട്രം ദ്രവ്യത്തിലെ ഏറ്റവും സാധാരണമായ ഇലക്ട്രോണിക് സംക്രമണങ്ങളെ ഉൾക്കൊള്ളുന്നു, അതിനാൽ പരിസ്ഥിതിയെക്കുറിച്ചുള്ള വിവരങ്ങൾ ശേഖരിക്കുന്നതിന് ഇത് ഏറ്റവും ഉപയോഗപ്രദമാണ്.

ആധുനിക കുരങ്ങുകളുടെയും, ആൾ കുരങ്ങുകളുടെയും, മനുഷ്യരുടെയും പൂർവ്വികർ ദൈനംദിന (പകൽ) പ്രവർത്തനത്തിലേക്ക് മാറി പൂച്ചെടികളിൽ നിന്ന് പഴങ്ങളും ഇലകളും കഴിക്കാൻ തുടങ്ങിയതോടെയാണ് പ്രൈമേറ്റുകളിൽ ട്രൈക്രോമാറ്റിക് വർണ്ണ ദർശനത്തിന്റെ പരിണാമം സംഭവിച്ചത്.[47] അൾട്രാവയലറ്റ് ഒഴിവാക്കിയുള്ള വർണ്ണ ദർശനം നിരവധി ആർത്രോപോഡുകളിലും ഉണ്ട്, കശേരുക്കൾക്ക് പുറമെ ഈ പ്രത്യേകതയുള്ള ഭൂമിയിലെ ഒരേയൊരു വിഭാഗം ഇവയാണ്. [48]

ചില മൃഗങ്ങൾക്ക് അൾട്രാവയലറ്റ് സ്പെക്ട്രത്തിൽ നിറങ്ങൾ തിരിച്ചറിയാൻ കഴിയും. ചില തിമിര ശസ്ത്രക്രിയ കഴിഞ്ഞ രോഗികളിൽ ഒഴികെ അൾട്രാവയലറ്റ് സ്പെക്ട്രം മനുഷ്യന് കാണാവുന്ന പരിധിക്ക് പുറത്താണ്. പക്ഷികൾ, ആമകൾ, പല്ലികൾ, ധാരാളം മത്സ്യങ്ങൾ, ചില എലികൾ എന്നിവയ്ക്ക് റെറ്റിനകളിൽ യു.വി റിസപ്റ്ററുകൾ ഉണ്ട്.[49] ഈ മൃഗങ്ങൾക്ക് മനുഷ്യന് അദൃശ്യമായ, പൂക്കളിലും മറ്റ് വന്യജീവികളിലും കാണപ്പെടുന്ന അൾട്രാവയലറ്റ് പാറ്റേണുകൾ കാണാൻ കഴിയും.

പക്ഷികളിൽ അൾട്രാവയലറ്റ് വിഷൻ ഒരു പ്രധാന അനുരൂപമാണ്. പക്ഷികളെ, ചെറിയ ഇരയെ അകലെ നിന്ന് കണ്ടെത്താനും, നാവിഗേറ്റ് ചെയ്യാനും, വേട്ടക്കാരെ ഒഴിവാക്കാനും ഉയർന്ന വേഗതയിൽ പറക്കുമ്പോൾ ഇരയെ തിരിച്ചറിയാനും ഒക്കെ ഇത് അവയെ സഹായിക്കുന്നു. മറ്റ് പക്ഷികളെ തിരിച്ചറിയുന്നതിനും ലൈംഗിക തിരഞ്ഞെടുപ്പിനും ഒക്കെയും പക്ഷികൾ അവരുടെ വിശാലമായ ദർശന സ്പെക്ട്രം ഉപയോഗിക്കുന്നു.[50] [51]

പരാമർശങ്ങൾ

തിരുത്തുക
  1. ↑ Vorobyev, Misha (July 2004). "Ecology and evolution of primate colour vision". Clinical and Experimental Optometry. 87 (4–5): 230–238. doi:10.1111/j.1444-0938.2004.tb05053.x. PMID 15312027.
  2. ↑ Carvalho, Livia S.; Pessoa, Daniel M. A.; Mountford, Jessica K.; Davies, Wayne I. L.; Hunt, David M. (26 April 2017). "The Genetic and Evolutionary Drives behind Primate Color Vision". Frontiers in Ecology and Evolution. 5. doi:10.3389/fevo.2017.00034.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  3. ↑ Hiramatsu, Chihiro; Melin, Amanda D.; Allen, William L.; Dubuc, Constance; Higham, James P. (14 June 2017). "Experimental evidence that primate trichromacy is well suited for detecting primate social colour signals". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1856): 20162458. doi:10.1098/rspb.2016.2458. PMC 5474062. PMID 28615496.
  4. ↑ "Eye, human." Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD, 2009.
  5. ↑ Nathans, Jeremy; Thomas, Darcy; Hogness, David S. (April 11, 1986). "Molecular Genetics of Human Color Vision: The Genes Encoding Blue, Green, and Red Pigments". Science. 232 (4747): 193–202. Bibcode:1986Sci...232..193N. doi:10.1126/science.2937147. JSTOR 169687. PMID 2937147.
  6. ↑ "Polymorphism of the long-wavelength cone in normal human color vision". Nature. 323 (6089): 623–5. 1986. Bibcode:1986Natur.323..623N. doi:10.1038/323623a0. PMID 3773989.
  7. ↑ Jacobs GH (January 1996). "Primate photopigments and primate color vision". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (2): 577–81. Bibcode:1996PNAS...93..577J. doi:10.1073/pnas.93.2.577. PMC 40094. PMID 8570598.
  8. ↑ Hering, Ewald (1872). "Zur Lehre vom Lichtsinne". Sitzungsberichte der Mathematisch–Naturwissenschaftliche Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. LXVI. Band (III Abtheilung). K.-K. Hof- und Staatsdruckerei in Commission bei C. Gerold's Sohn.
  9. ↑ Ali, M.A. & Klyne, M.A. (1985), p.168
  10. ↑ Wyszecki, Günther; Stiles, W.S. (1982). Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae (2nd ed.). New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 978-0-471-02106-3.
  11. ↑ R. W. G. Hunt (2004). The Reproduction of Colour (6th ed.). Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology. pp. 11–2. ISBN 978-0-470-02425-6.
  12. ↑ "Signatures of Selection and Gene Conversion Associated with Human Color Vision Variation". Am. J. Hum. Genet. 75 (3): 363–75. September 2004. doi:10.1086/423287. PMC 1182016. PMID 15252758.
  13. ↑ R.W. Rodieck, "The First Steps in Seeing". Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachusetts, USA, 1998.
  14. ↑ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (1970-01-01). "SH Hendry, RC Reid, "The Koniocellular Pathway in Primate Vision". Annual Reviews Neuroscience, 2000, vol. 23, pp. 127-53". Annual Review of Neuroscience. 23: 127–53. doi:10.1146/annurev.neuro.23.1.127. PMID 10845061.
  15. ↑ Nigel W. Daw (17 November 1967). "Goldfish Retina: Organization for Simultaneous Color Contrast". Science. 158 (3803): 942–4. Bibcode:1967Sci...158..942D. doi:10.1126/science.158.3803.942. PMID 6054169.
  16. ↑ Bevil R. Conway (2002). Neural Mechanisms of Color Vision: Double-Opponent Cells in the Visual Cortex. Springer. ISBN 978-1-4020-7092-1.
  17. ↑ Conway BR (15 April 2001). "Spatial structure of cone inputs to color cells in alert macaque primary visual cortex (V-1)". J. Neurosci. 21 (8): 2768–83. doi:10.1523/JNEUROSCI.21-08-02768.2001. PMC 6762533. PMID 11306629.
  18. ↑ John E. Dowling (2001). Neurons and Networks: An Introduction to Behavioral Neuroscience. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00462-7.
  19. ↑ McCann, M., ed. 1993. Edwin H. Land's Essays. Springfield, Va.: Society for Imaging Science and Technology.
  20. ↑ Judd, Deane B.; Wyszecki, Günter (1975). Color in Business, Science and Industry. Wiley Series in Pure and Applied Optics (third ed.). New York: Wiley-Interscience. p. 388. ISBN 978-0-471-45212-6.
  21. ↑ "Specialized color modules in macaque extrastriate cortex". Neuron. 56 (3): 560–73. 2007. doi:10.1016/j.neuron.2007.10.008. PMID 17988638.
  22. ↑ "Color-tuned neurons are spatially clustered according to color preference within alert macaque posterior inferior temporal cortex". Proc Natl Acad Sci U S A. 106 (42): 18035–18039. 2009. Bibcode:2009PNAS..10618034C. doi:10.1073/pnas.0810943106. PMC 2764907. PMID 19805195.
  23. ↑ John Allman; Steven W. Zucker (1993). "On cytochrome oxidase blobs in visual cortex". In Laurence Harris; Michael Jenkin (eds.). Spatial Vision in Humans and Robots: The Proceedings of the 1991 York Conference. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-43071-5.
  24. ↑ Zeki S (2005). "The Ferrier Lecture 1995 Behind the Seen: The functional specialization of the brain in space and time". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 360 (1458): 1145–1183. doi:10.1098/rstb.2005.1666. PMC 1609195. PMID 16147515.
  25. ↑ Roberson, Davidoff, Davies & Shapiro. referred by Debi Roberson, University of Essex 2011
  26. ↑ Cuthill, Innes C (1997). "Ultraviolet vision in birds". In Peter J.B. Slater (ed.). Advances in the Study of Behavior. Vol. 29. Oxford, England: Academic Press. p. 161. ISBN 978-0-12-004529-7.
  27. ↑ Jamieson, Barrie G. M. (2007). Reproductive Biology and Phylogeny of Birds. Charlottesville VA: University of Virginia. p. 128. ISBN 978-1-57808-386-2.
  28. ↑ Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. "Color vision of birds" in Ziegler & Bischof (1993) 77–94
  29. ↑ "True or False? "The common goldfish is the only animal that can see both infra-red and ultra-violet light." - Skeptive". Archived from the original on December 24, 2013. Retrieved September 28, 2013.
  30. ↑ Neumeyer, Christa (2012). "Chapter 2: Color Vision in Goldfish and Other Vertebrates". In Lazareva, Olga; Shimizu, Toru; Wasserman, Edward (eds.). How Animals See the World: Comparative Behavior, Biology, and Evolution of Vision. Oxford Scholarship Online. ISBN 978-0-195-33465-4.
  31. ↑ Ali, Mohamed Ather; Klyne, M.A. (1985). Vision in Vertebrates. New York: Plenum Press. pp. 174–175. ISBN 978-0-306-42065-8.
  32. ↑ Jacobs, G. H. (1993). "The Distribution and Nature of Colour Vision Among the Mammals". Biological Reviews. 68 (3): 413–471. doi:10.1111/j.1469-185X.1993.tb00738.x. PMID 8347768.
  33. ↑ Menzel, R.; Steinmann, E.; Souza, J. De; Backhaus, W. (1988-05-01). "Spectral Sensitivity of Photoreceptors and Colour Vision in the Solitary Bee, Osmia Rufa". Journal of Experimental Biology. 136 (1): 35–52. ISSN 0022-0949. Archived from the original on 2016-03-04.
  34. ↑ 34.0 34.1 "A review of the evolution of animal colour vision and visual communication signals". Vision Research. 48 (20): 2042–2051. June 2008. doi:10.1016/j.visres.2008.06.018. PMID 18627773.
  35. ↑ Arikawa K (November 2003). "Spectral organization of the eye of a butterfly, Papilio". J. Comp. Physiol. A. 189 (11): 791–800. doi:10.1007/s00359-003-0454-7. PMID 14520495.
  36. ↑ "A retina with at least ten spectral types of photoreceptors in a mantis shrimp". Nature. 339 (6220): 137–40. 1989. Bibcode:1989Natur.339..137C. doi:10.1038/339137a0.
  37. ↑ "Animal color vision—behavioural tests and physiological concepts" (PDF). Biol Rev Camb Philos Soc. 78 (1): 81–118. February 2003. doi:10.1017/S1464793102005985. PMID 12620062.
  38. ↑ Introducing Comparative Colour Vision Colour Vision: A Study in Cognitive Science and the Philosophy of Perception, By Evan Thompson
  39. ↑ Roth, Lina S. V.; Lundström, Linda; Kelber, Almut; Kröger, Ronald H. H.; Unsbo, Peter (March 30, 2009). "The pupils and optical systems of gecko eyes". Journal of Vision. 9 (3:27): 27.1–11. doi:10.1167/9.3.27. PMID 19757966.
  40. ↑ Shozo Yokoyamaa and F. Bernhard Radlwimmera, "The Molecular Genetics of Red and Green Color Vision in Mammals", Genetics, Vol. 153, 919–932, October 1999.
  41. ↑ Jacobs G. H.; Deegan J. F. (2001). "Photopigments and color vision in New World monkeys from the family Atelidae". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 268 (1468): 695–702. doi:10.1098/rspb.2000.1421. PMC 1088658. PMID 11321057.
  42. ↑ Jacobs G. H., Deegan J. F., Neitz, Neitz J., Crognale M. A. (1993). "Photopigments and color vision in the nocturnal monkey, Aotus". Vision Research. 33 (13): 1773–1783. doi:10.1016/0042-6989(93)90168-V. PMID 8266633.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  43. ↑ Mollon J. D.; Bowmaker J. K.; Jacobs G. H. (1984). "Variations of color vision in a New World primate can be explained by polymorphism of retinal photopigments". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 222 (1228): 373–399. Bibcode:1984RSPSB.222..373M. doi:10.1098/rspb.1984.0071. PMID 6149558.
  44. ↑ Sternberg, Robert J. (2006): Cognitive Psychology. 4th Ed. Thomson Wadsworth.
  45. ↑ "Behavioural evidence for marsupial trichromacy". Curr. Biol. 16 (6): R193–4. March 2006. doi:10.1016/j.cub.2006.02.036. PMID 16546067.
  46. ↑ Judd, Deane B.; Wyszecki, Günter (1975). Color in Business, Science and Industry. Wiley Series in Pure and Applied Optics (3rd ed.). New York: Wiley-Interscience. p. 388. ISBN 978-0-471-45212-6.
  47. ↑ Pinker, Steven (1997). How the Mind Works. New York: Norton. p. 191. ISBN 978-0-393-04535-2.
  48. ↑ Koyanagi, M.; Nagata, T.; Katoh, K.; Yamashita, S.; Tokunaga, F. (2008). "Molecular Evolution of Arthropod Color Vision Deduced from Multiple Opsin Genes of Jumping Spiders". Journal of Molecular Evolution. 66 (2): 130–137. Bibcode:2008JMolE..66..130K. doi:10.1007/s00239-008-9065-9. PMID 18217181.
  49. ↑ "Retinal receptors in rodents maximally sensitive to ultraviolet light". Nature. 353 (6345): 655–6. 1991. Bibcode:1991Natur.353..655J. doi:10.1038/353655a0. PMID 1922382.
  50. ↑ FJ Varela; AG Palacios; TM Goldsmith (1993). Bischof, Hans-Joachim; Zeigler, H. Philip (eds.). Vision, brain, and behavior in birds. Cambridge, Mass: MIT Press. pp. 77–94. ISBN 978-0-262-24036-9.
  51. ↑ IC Cuthill; JC Partridge; ATD Bennett; SC Church; NS Hart; S Hunt (2000). "Ultraviolet Vision in Birds". Advances in the Study of Behavior. Vol. 29. pp. 159–214.
"https://ml.wikipedia.org/w/index.php?title=വർണ്ണദർശനം&oldid=3839436" എന്ന താളിൽനിന്ന് ശേഖരിച്ചത്