വിഷ്വൽ ഫോട്ടോട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ

വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിന്റെ സെൻസറി ട്രാൻസ്‌ഡക്ഷനാണ് വിഷ്വൽ ഫോട്ടോട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ. കണ്ണിലെ റെറ്റിനയിലെ റോഡ് കോശങ്ങൾ, കോൺ കോശങ്ങൾ, ഫോട്ടോസെൻസിറ്റീവ് ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകൾ എന്നിവ പ്രകാശത്തെ വൈദ്യുത സിഗ്നലുകളായി പരിവർത്തനം ചെയ്യുന്ന പ്രക്രിയയാണിത്. അമേരിക്കൻ ശാസ്ത്രഞ്ജൻ ജോർജ്ജ് വാൾഡ് (1906–1997) ഈ ചക്രം ആദ്യമായി വിശദീകരിച്ചു. അതിന് 1967 ൽ അദ്ദേഹത്തിന് വൈദ്യശാസ്ത്രത്തിനുള്ള നോബൽ സമ്മാനം സമ്മാനം ലഭിച്ചു. ഇത് "വാൾഡ്സ് വിഷ്വൽ സൈക്കിൾ" എന്നും വിളിക്കപ്പെടുന്നു.

റെറ്റിനയിലെ ഒരു ഫോട്ടോണിനെ വൈദ്യുത സിഗ്നലാക്കി മാറ്റുന്നതാണ് വിഷ്വൽ സൈക്കിൾ. ക്രോമോഫോർ 11-സിസ് റെറ്റിനൽ അടങ്ങിയിരിക്കുന്ന ഓപ്‌സിൻസ് എന്ന ജി-പ്രോട്ടീൻ കപ്പിൾഡ് റിസപ്റ്ററുകൾ വഴിയാണ് ഈ പ്രക്രിയ നടക്കുന്നത്. 11-സിസ് റെറ്റിനൽ ഷിഫ് ബേസ് വഴി ഓപ്‌സിൻ റിസപ്റ്ററുമായി ബന്ധിപ്പിച്ച് റെറ്റിനൈലിഡിൻ പ്രോട്ടീൻ ഉണ്ടാകുന്നു. ഒരു ഫോട്ടോൺ പതിക്കുമ്പോൾ, 11-സിസ് റെറ്റിനൽ ആൾ ട്രാൻസ് റെറ്റിനലിലേക്കും ഫോട്ടോസോമെറൈസേഷന് വിധേയമാകുന്നു, ഇത് ഓപ്‌സിൻ ജിപിസിആറിന്റെ ഘടനയിൽ മാറ്റമുണ്ടാക്കി സിഗ്നൽ ട്രാൻസ്‌ഡക്ഷൻ കാസ്കേഡുകളിലേക്ക് നയിക്കുന്നു. ഇത് സൈക്ലിക് ജിഎംപി-ഗേറ്റഡ് കേഷൻ ചാനൽ അടയ്ക്കുന്നതിനും ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ സെല്ലിന്റെ ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷനും കാരണമാകുന്നു.

ഐസോമെറൈസേഷനും, ഓപ്‌സിൻ പ്രോട്ടീനിൽ നിന്നുള്ള റിലീസും, ഓൾ-ട്രാൻസ് റെറ്റിനലിനെ ഓൾ-ട്രാൻസ് റെറ്റിനോളാക്കി റെറ്റിന പിഗ്മെന്റ് എപിത്തീലിയത്തിലേക്ക് തിരികെ "റീചാർജ്" ചെയ്യുന്നു. ഇത് ആദ്യം ലെസിത്തിൻ റെറ്റിനോൾ അസൈൽ‌ട്രാൻസ്ഫെറേസ് (എൽ‌ആർ‌ടി) ഉപയോഗിച്ച് എസ്റ്ററൈസ് ചെയ്യുകയും തുടർന്ന് ഐസോമെറോഹൈഡ്രോലേസ് ആർ‌പി‌ഇ65 വഴി 11 സിസ് റെറ്റിനോളിലേക്ക് പരിവർത്തനം ചെയ്യുകയും ചെയ്യുന്നു. ആർപിഇ65 ന്റെ ഐസോമെറേസ് പ്രവർത്തനം അറിയാവുന്നതാണ്, പക്ഷെ ഇത് ഹൈഡ്രോലേസായി പ്രവർത്തിക്കുന്നുണ്ടോ എന്ന് ഇപ്പോഴും നിശ്ചയമില്ല. അവസാനമായി, റോഡ് കോശത്തിൻ്റെ പുറം ഭാഗത്തേക്ക് മടങ്ങുന്നതിന് മുമ്പ് ഇത് 11-സിസ് റെറ്റിനലിലേക്ക് ഓക്സീകരിക്കപ്പെടുന്നു, അവിടെ അത് വീണ്ടും ഒരു ഓപ്‌സിനുമായി സംയോജിപ്പിച്ച് പുതിയതും പ്രവർത്തനപരവുമായ വിഷ്വൽ പിഗ്മെന്റ് (റോഡോപ്സിൻ) രൂപപ്പെടുന്നു.

ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകൾ

റോഡ് കോശങ്ങളും കോൺ കോശങ്ങളുമാണ് കാഴ്ചയ്ക്ക് സഹായിക്കുന്ന ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ കോശങ്ങൾ. ഈ കോശങ്ങളിൽ സെൽ മെംബ്രൻ പ്രോട്ടീൻ, ഓപ്‌സിൻ എന്നിവയുമായി ബന്ധിപ്പിച്ചിരിക്കുന്ന ഒരു ക്രോമോഫോർ ( വിറ്റാമിൻ എ 1 ന്റെ ആൽഡിഹൈഡ് ആയ 11-സിസ് റെറ്റിനൽ) അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു. റോഡുകൾ കുറഞ്ഞ പ്രകാശ നിലയിലെ കാഴ്ച കൈകാര്യം ചെയ്യുന്നു. മൂന്ന് വ്യത്യസ്ത തരം കോണുകളുടെ ഔട്ട്‌പുട്ടുകൾ താരതമ്യം ചെയ്യുന്നതിലൂടെ കോണുകൾക്ക് ഒരു ചിത്രത്തിന്റെ നിറം കോഡ് ചെയ്യാൻ കഴിയും. ഓരോ തരത്തിനും അല്പം വ്യത്യസ്തമായ ഓപ്‌സിൻ ഉള്ള കാരണം ഓരോ കോൺ തരവും പ്രകാശത്തിന്റെ ചില തരംഗദൈർഘ്യങ്ങൾ അല്ലെങ്കിൽ നിറങ്ങളോട് മികച്ച രീതിയിൽ പ്രതികരിക്കുന്നു. ദൈർഘ്യമേറിയ തരംഗദൈർഘ്യങ്ങൾ (ചുവപ്പ് കലർന്ന നിറം), ഇടത്തരം തരംഗദൈർഘ്യങ്ങൾ (പച്ചകലർന്ന നിറം), ഹ്രസ്വ തരംഗദൈർഘ്യങ്ങൾ (നീലകലർന്ന നിറം) എന്നിവയോട് പ്രതികരിക്കുന്ന എൽ-കോൺ, എം-കോൺ, എസ്-കോൺ എന്നിവയാണ് മൂന്ന് തരം കോണുകൾ. റോഡ് കോശങ്ങൾ, മധ്യ-ദൈർഘ്യമേറിയ തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളോട് (ചുവപ്പും പച്ചയും) സെൻസിറ്റീവ് ആയ കോണുകൾ, ഹ്രസ്വ തരംഗദൈർഘ്യ (നീല) സെൻസിറ്റീവ് കോണുകൾ ഇവ അടങ്ങുന്ന ഒരു ട്രൈക്രോമാറ്റിക് വിഷ്വൽ സിസ്റ്റം മനുഷ്യനുണ്ട്.^[1]

പ്രോസസ്സ്

പ്രകാശം ആഗിരണം ചെയ്യുന്നത് റെറ്റിനൽ തന്മാത്രയിലെ ഒരു ഐസോമെറിക് മാറ്റത്തിലേക്ക് നയിക്കുന്നു.

പ്രകാശ തീവ്രതകളോടുള്ള ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററിന്റെ പെരുമാറ്റം മനസിലാക്കാൻ, വ്യത്യസ്ത വൈദ്യുത പ്രവാഹങ്ങളുടെ പങ്ക് മനസ്സിലാക്കേണ്ടത് ആവശ്യമാണ്.

നോൺഗേറ്റഡ് കെ⁺ സെലക്ടീവ് ചാനലുകളിലൂടെ പുറത്തേക്ക് ഒരു പൊട്ടാസ്യം കറന്റ് ഉണ്ട്. ഈ ബാഹ്യപ്രവാഹം -70 മില്ലി വോൾട്ടിൽ (കെ⁺ യുടെ സന്തുലിതാവസ്ഥ) ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററിനെ ഹൈപ്പർ‌പോളറൈസ് ചെയ്യുന്നു.

ഉള്ളിലേക്ക് സി‌ജി‌എം‌പി-ഗേറ്റഡ് സോഡിയം ചാനലുകൾ വഹിക്കുന്ന സോഡിയം കറന്റും ഉണ്ട്. 'ഡാർക്ക് കറന്റ്' എന്ന് വിളിക്കപ്പെടുന്ന ഇത് സെല്ലിനെ -40 മില്ലി വോൾട്ട് വരെ ഡിപോളറൈസ് ചെയ്യുന്നു. മറ്റ് ന്യൂറോണുകളേക്കാൾ ഇത് കൂടുതൽ ഡിപോളറൈസ് ചെയ്യപ്പെടുന്നുവെന്നത് ശ്രദ്ധിക്കുക.

Na⁺-K⁺ പമ്പുകളുടെ ഉയർന്ന സാന്ദ്രത, ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററിനെ Na⁺, K⁺ എന്നിവയുടെ സ്ഥിരമായ ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ സാന്ദ്രത നിലനിർത്താൻ പ്രാപ്തമാക്കുന്നു.

ഇരുട്ടിൽ

ഇരുട്ട് അല്ലെങ്കിൽ സ്കോടോപ്പിക് അവസ്ഥകളുടെ പ്രതികരണമായി ഡിപോളറൈസ് ചെയ്യുന്ന അസാധാരണ സെല്ലുകളാണ് ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ കോശങ്ങൾ. ഫോട്ടോപിക് അവസ്ഥയിൽ (പ്രകാശം), ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകൾ -60 മില്ലി വാട്ട് പൊട്ടെൻഷ്യലിലേക്ക് ഹൈപ്പർപോളറൈസ് ചെയ്യുന്നു.

ഇരുട്ടിൽ, സി‌ജി‌എം‌പി ലെവലുകൾ ഉയർന്നതാണ്, ഇത് സി‌ജി‌എം‌പി-ഗേറ്റഡ് സോഡിയം ചാനലുകൾ തുറന്ന് ഉള്ളിലേക്ക് ഡാർക്ക് കറണ്ട് എന്നുവിളിക്കുന്ന സ്ഥിരതയുള്ള കറണ്ട് അനുവദിക്കുന്നു. ഈ ഇരുണ്ട വൈദ്യുതധാര, കോശത്തെ -40 എംവിയിൽ ഡിപോളറൈസ് ചെയ്യുന്നു, ഇത് ന്യൂറോൺ എക്സിറ്റേഷൻ തടയുന്ന ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ് റിലീസിന് കാരണമാകുന്നു.

സ്കോട്ടോപിക് അവസ്ഥയിൽ കോശ സ്തരത്തിന്റെ ഡിപോളറൈസേഷൻ വോൾട്ടേജ്-ഗേറ്റഡ് കാൽസ്യം ചാനലുകൾ തുറക്കുന്നു. Ca²⁺ ന്റെ വർദ്ധിച്ച ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ സാന്ദ്രത ന്യൂറോ ട്രാൻസ്മിറ്ററായ ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ് അടങ്ങിയ വെസിക്കിളുകൾ കോശ സ്തരവുമായി ലയിച്ച് ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ് സിനാപ്റ്റിക് ക്ലെഫ്റ്റിലേക്ക് (ഒരു സെല്ലിന്റെ അവസാനത്തിനും മറ്റൊരു ന്യൂറോണിന്റെ തുടക്കത്തിനും ഇടയിലുള്ള ഒരു പ്രദേശമായ) വിടുന്നു. ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ്, സാധാരണയായി എക്സൈറ്റേറ്ററി ആണെങ്കിലും, ഇവിടെ ഒരു ന്യൂറോ ട്രാൻസ്മിറ്ററായി പ്രവർത്തിക്കുന്നു.

കോൺ പാത്ത്വേയിൽ ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ്:

ഓൺ-സെന്റർ ബൈപോളാർ സെല്ലുകളെ ഹൈപ്പർപോളറൈസ് ചെയ്യുന്നു. ഇരുട്ടിൽ ഫോട്ടോകോർസെപ്റ്ററുകളിൽ നിന്ന് പുറത്തുവിടുന്ന ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ്, മെറ്റാബോട്രോപിക് ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ് റിസപ്റ്ററുകളിലേക്ക് (mGluR6) ചേരുന്നു. ഇത് ജി-പ്രോട്ടീൻ കപ്ലിംഗ് സംവിധാനത്തിലൂടെ കോശങ്ങളിലെ നോൺ-സ്‌പെസിഫിക് കാറ്റേഷൻ ചാനലുകൾ അടയ്ക്കുകയും ബൈപോളാർ സെല്ലിനെ ഹൈപ്പർപോളറൈസ് ചെയ്യുകയും ചെയ്യുന്നു.
ഓഫ്-സെന്റർ ബൈപോളാർ സെല്ലുകൾ ഡിപോ ഇറൈസ് ചെയ്യുന്നു. ഗ്ലൂറ്റമേറ്റ്, അയണോട്രോപിക് ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ് റിസപ്റ്ററുകളുമായി ചേരുന്നത് ഉള്ളിലേക്കുള്ള കാറ്റേഷൻ കറന്റിൽ കലാശിക്കുന്നു, ഇത് ബൈപോളാർ സെല്ലിനെ ഡിപോളറൈസ് ചെയ്യുന്നു.

വെളിച്ചത്തിൽ

ചുരുക്കത്തിൽ: വെളിച്ചം, സിജിഎംപി-ഗേറ്റഡ് സോഡിയം ചാനലുകൾ അടയ്ക്കുന്നു, ഇത് Na⁺, Ca²⁺ അയോണുകളുടെ വരവ് കുറയ്ക്കുന്നു. Na⁺ അയോണുകളുടെ വരവ് നിർത്തുന്നത് ഡാർക്ക് കറണ്ട് ഫലപ്രദമായി ഓഫ് ചെയ്യുന്നു. ഡാർക്ക് കറണ്ട് കുറയ്ക്കുന്നത് ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷന് കാരണമാകുന്നു, ഇത് ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ് റിലീസ് കുറയ്ക്കുന്നു, ഇത് റെറ്റിന ഞരമ്പുകളുടെ തടസ്സം കുറച്ച് ഞരമ്പുകളുടെ എക്സിറ്റേഷന് കാരണമാകുന്നു. ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്‌ഡക്ഷൻ സമയത്ത് ഇങ്ങനെ കുറഞ്ഞ Ca²⁺ വരവ് ഡീആക്റ്റിവേഷനും ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്ഡക്ഷനിൽ നിന്ന് വീണ്ടെടുക്കലും പ്രാപ്തമാക്കുന്നു.

ഫോട്ടോ ആക്റ്റിവേഷനിലെ തന്മാത്രാ ഘട്ടങ്ങളുടെ പ്രാതിനിധ്യം.^[2]

ഒരു പ്രകാശ ഫോട്ടോൺ ഒരു ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ സെല്ലിലെ റെറ്റിനലുമായി സംവദിക്കുന്നു. റെറ്റിനൽ ഐസോമെറൈസേഷന് വിധേയമായി 11-സിസിൽ നിന്ന് ഓൾ-ട്രാൻസ് കോൺഫിഗറേഷനിലേക്ക് മാറുന്നു.
അതിനാൽ ഓപ്‌സിൻ മെറ്റാറോഡോപ്സിൻ II ലേക്ക് അനുരൂപമായ മാറ്റത്തിന് വിധേയമാകുന്നു.
മെറ്റാറോഡോപ്സിൻ II ട്രാൻസ്‌ഡ്യൂസിൻ എന്നറിയപ്പെടുന്ന ജി പ്രോട്ടീൻ സജീവമാക്കുന്നു. ഇത് ട്രാൻസ്‌ഡ്യൂസിൻ അതിന്റെ പരിധിയിലുള്ള ജിഡിപിയിൽ നിന്ന് വേർപെട്ട് ജിടിപിയിലേക്ക് ബന്ധിപ്പിക്കുന്നതിന് കാരണമാകുന്നു. ജിടിപി ആൽഫ സബ്യൂണിറ്റുമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുമ്പോൾ തന്നെ ട്രാൻസ്‌ഡ്യൂസിനിലെ ആൽഫ സബ്യൂണിറ്റ് ബീറ്റ, ഗാമ ഉപ യൂണിറ്റുകളിൽ നിന്ന് വേർപെടുന്നു.
ആൽഫ സബ്യൂണിറ്റ്-ജിടിപി കോംപ്ലക്സ് പി‌ഡി‌ഇ 6 എന്നും അറിയപ്പെടുന്ന ഫോസ്ഫോഡെസ്റ്ററേസ് സജീവമാക്കുന്നു. ഇത് പി‌ഡി‌ഇയുടെ രണ്ട് റെഗുലേറ്ററി സബ്‌യൂണിറ്റുകളുമായി ചേർന്ന് (ഇത് ഒരു ടെട്രാമറാണ്) അതിന്റെ പ്രവർത്തനത്തെ ഉത്തേജിപ്പിക്കുന്നു.
പി‌ഡി‌ഇ സി‌ജി‌എം‌പിയെ ഹൈഡ്രോലൈസ് ചെയ്ത് ജി‌എം‌പി രൂപപ്പെടുത്തുന്നു. ഇത് സി‌ജി‌എം‌പിയുടെ ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ സാന്ദ്രത കുറയ്ക്കുന്നു, അതിനാൽ സോഡിയം ചാനലുകൾ അടയുന്നു.^[3]
പൊട്ടാസ്യം അയോണുകളുടെ പ്രവാഹം കാരണം സോഡിയം ചാനലുകൾ അടയുന്നത് കോശത്തിന്റെ ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷന് കാരണമാകുന്നു.
സെല്ലിന്റെ ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷൻ വോൾട്ടേജ്-ഗേറ്റഡ് കാൽസ്യം ചാനലുകൾ അടയുന്നതിന് കാരണമാകുന്നു.
ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ സെല്ലിലെ കാൽസ്യം നില കുറയുമ്പോൾ, സെൽ പുറത്തുവിടുന്ന ന്യൂറോ ട്രാൻസ്മിറ്റർ ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റിന്റെ അളവും കുറയുന്നു. കാരണം, ഗ്ലൂറ്റമേറ്റ് അടങ്ങിയ വെസിക്കിളുകൾക്ക് കോശ സ്തരവുമായി സംയോജിച്ച് അവയുടെ ഉള്ളടക്കം പുറത്തുവിടാൻ കാൽസ്യം ആവശ്യമാണ് (SNARE പ്രോട്ടീനുകൾ കാണുക).
ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകൾ പുറത്തുവിടുന്ന ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റിന്റെ അളവ് കുറയുന്നത് ഓൺ-സെന്റർ ബൈപോളാർ സെല്ലുകളുടെ (റോഡ്, കോൺ ഓൺ ബൈപോളാർ സെല്ലുകൾ) ഡിപോലറൈസേഷനും കോൺ ഓഫ്-സെന്റർ ബൈപോളാർ സെല്ലുകളുടെ ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷനും കാരണമാകുന്നു.

ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ കാസ്കേഡിന്റെ നിർജ്ജീവമാക്കൽ

വെളിച്ചത്തിൽ, കുറഞ്ഞ സി‌ജി‌എം‌പി അളവ് Na+, Ca2+ ചാനലുകൾ അടയ്ക്കുന്നു, ഇത് ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ Na+, Ca2+ എന്നിവ കുറയ്ക്കുന്നു. വീണ്ടെടുക്കൽ സമയത്ത് (ഡാർക്ക് അഡാപ്റ്റേഷൻ), കുറഞ്ഞ Ca2 + ലെവലുകൾ, താഴെപ്പറയുന്ന രീതിയിൽ റെക്കവറി പ്രേരിപ്പിക്കുന്നു (ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ കാസ്കേഡ് അവസാനിപ്പിക്കുന്നത്):

കുറഞ്ഞ ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ Ca2+ ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ Ca-GCAP (കാൽസ്യം-ഗണിലേറ്റ് സൈക്ലേസ് ആക്റ്റിവേറ്റിംഗ് പ്രോട്ടീൻ) Ca2 +, GCAP എന്നിങ്ങനെ വേർതിരിക്കുന്നു. വിമോചിത ജിസി‌എപി ആത്യന്തികമായി സി‌ജി‌എം‌പി ലെവലുകൾ പുനസ്ഥാപിക്കുന്നു, ഇത് സി‌ജി‌എം‌പി-ഗേറ്റഡ് കേഷൻ ചാനലുകൾ വീണ്ടും തുറക്കുന്നു (ഡാർക്ക് കറന്റ് പുനസ്ഥാപിക്കുന്നു).
കുറഞ്ഞ ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ Ca2+ ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ Ca-GCAP (കാൽസ്യം-ഗണിലേറ്റ് സൈക്ലേസ് ആക്റ്റിവേറ്റിംഗ് പ്രോട്ടീൻ) Ca2 +, GCAP എന്നിങ്ങനെ വേർതിരിക്കുന്നു. സ്വതന്ത്രമാക്കിയ ജിഎപി സജീവമായ- ട്രാൻസ്‌ഡ്യൂസിനെ പ്രവർത്തനരഹിതമാക്കി ഫോട്ടോട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ കാസ്കേഡ് അവസാനിപ്പിക്കുന്നു (ഡാർക്ക് കറന്റ് പുനസ്ഥാപിക്കുന്നു).
കുറഞ്ഞ ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ Ca2+ ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ Ca-recoveryin-RK നെ വിഘടിപ്പിച്ച് Ca2 +, റെകൊവെറിൻ, RK എന്നിവ ഉണ്ടാക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. വിമോചിത ആർ‌കെ പിന്നീട് മെറ്റാർ‌ഹോഡോപ്സിൻ II ഫോസ്ഫോറിലേറ്റ് ചെയ്ത് അത് ട്രാൻ‌ഡ്യൂസുമായി ബന്ധപ്പെടാനുള്ള സാധ്യത കുറയ്ക്കുന്നു. അതിനുശേഷം അറസ്റ്റിൻ, ഫോസ്ഫോറിലേറ്റഡ്-മെറ്റാറോഡോപ്സിൻ II പൂർണ്ണമായും നിർജ്ജീവമാക്കുകയും ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ കാസ്കേഡ് അവസാനിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു (ഡാർക്ക് കറണ്ട് പുനസ്ഥാപിക്കുന്നു).
കുറഞ്ഞ ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ Ca2+, സി‌ജി‌എം‌പി-ഗേറ്റഡ് കാഷൻ ചാനലുകൾക്കുള്ളിലെ Ca2+/ കാൽ‌മോഡുലിൻ കോംപ്ലക്സിനെ കുറഞ്ഞ സി‌ജി‌എം‌പി ലെവലുകളോട് കൂടുതൽ സെൻ‌സിറ്റീവ് ആക്കുന്നു (അതുവഴി സി‌ജി‌എം‌പി-ഗേറ്റഡ് കേഷൻ ചാനൽ കുറഞ്ഞ സി‌ജി‌എം‌പി തലങ്ങളിൽ പോലും തുറന്നിരിക്കുന്നു, അങ്ങനെ ഡാർക്ക് കറണ്ട് പുനസ്ഥാപിക്കുന്നു).^[4]

കൂടുതൽ വിശദമായി:

ജി‌ടി‌പേസ് ആക്സിലറേറ്റിംഗ് പ്രോട്ടീൻ (ജി‌എപി), ട്രാൻ‌ഡ്യൂസിൻ‌ ആൽ‌ഫ സബ്‌യൂണിറ്റുമായി സംവദിക്കുകയും ജി‌ഡി‌പിയുമായി അതിൻറെ ബന്ധിത ജി‌ടി‌പിയെ ഹൈഡ്രോലൈസ് ചെയ്യുന്നതിന് കാരണമാവുകയും അങ്ങനെ ഫോസ്ഫോഡെസ്റ്റെറേസിന്റെ പ്രവർത്തനം തടയുകയും സി‌ജി‌എം‌പിയെ ജി‌എം‌പിയിലേക്ക് പരിവർത്തനം ചെയ്യുന്നത് നിർത്തുകയും ചെയ്യുന്നു.

മറ്റൊരു വിധത്തിൽ പറഞ്ഞാൽ: ഗ്വാനിലേറ്റ് സൈക്ലേസ് ആക്റ്റിവേറ്റിംഗ് പ്രോട്ടീൻ (ജിസിഎപി) ഒരു കാൽസ്യം ബൈൻഡിംഗ് പ്രോട്ടീനാണ്. സെല്ലിലെ കാൽസ്യം അളവ് കുറഞ്ഞതിനാൽ, ജിസിഎപി അതിന്റെ ബന്ധിത കാൽസ്യം അയോണുകളിൽ നിന്ന് വേർപെടുത്തി ഗ്വാനിലേറ്റ് സൈക്ലേസുമായി ഇടപഴകുകയും അത് സജീവമാക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. ഗ്വാനൈലേറ്റ് സൈക്ലേസ് പിന്നീട് ജിടിപിയെ സിജിഎംപിയായി പരിവർത്തനം ചെയ്യുകയും സെല്ലിന്റെ സിജിഎംപി അളവ് നിറയ്ക്കുകയും ഫോട്ടോട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ സമയത്ത് അടച്ച സോഡിയം ചാനലുകൾ വീണ്ടും തുറക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.

അവസാനമായി, മെറ്റാറോഡോപ്സിൻ II നിർജ്ജീവമാകുന്നു. മറ്റൊരു കാൽസ്യം ബൈൻഡിംഗ് പ്രോട്ടീനായ റിക്കോവറിൻ സാധാരണയായി കാൽസ്യം ഉള്ളപ്പോൾ റോഡോപ്സിൻ കൈനാസുമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ സമയത്ത് കാൽസ്യം അളവ് കുറയുമ്പോൾ, കാൽസ്യം റിക്കവറിനിൽ നിന്ന് വിഘടിച്ച് റോഡോപ്സിൻ കൈനാസ് പുറത്തുവിടുന്നു, അത് ട്രാൻസ്‌ഡ്യൂസിനോടുള്ള ബന്ധം കുറയ്ക്കുന്നു. അവസാനമായി, മറ്റൊരു പ്രോട്ടീനായ അറസ്റ്റിൻ ഫോസ്ഫോറിലേറ്റഡ് മെറ്റാറോഡോപ്സിൻ II മായി ചേർന്ന് അതിനെ പൂർണ്ണമായും നിർജ്ജീവമാക്കുന്നു. അങ്ങനെ, ഒടുവിൽ, ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ നിർജ്ജീവമായി ഡാർക്ക് കറണ്ടും ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ് റിലീസും പുനസ്ഥാപിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. ഈ പാതയിൽ മെറ്റാറോഡോപ്സിൻ II ഫോസ്ഫോറിലേറ്റ് ചെയ്യുകയും അറസ്റ്റിനുമായി ചേർന്ന് നിർജ്ജീവമാക്കുകയും ചെയ്യുന്നത്, ഡാർക്ക് അഡാപ്റ്റേഷന്റെ എസ് 2 ഘടകത്തിന് കാരണമാകുമെന്ന് കരുതപ്പെടുന്നു. എല്ലാ ബ്ലീച്ചിംഗ് തീവ്രതകൾക്കും ഇരുണ്ട അഡാപ്റ്റേഷന്റെ തുടക്കത്തിൽ നിലവിലുള്ള ഡാർക്ക് അഡാപ്റ്റേഷൻ ഫംഗ്ഷന്റെ ഒരു രേഖീയ വിഭാഗത്തെ എസ് 2 ഘടകം പ്രതിനിധീകരിക്കുന്നു.

ഓൾ- ട്രാൻസ് റെറ്റിനൽ പിഗ്മെന്റ് എപിത്തീലിയൽ സെല്ലുകളിലേക്ക് എത്തി ആൾ ട്രാൻസ് റെറ്റിനോൾ ആയി മാറുന്നു, ഇത് 11 സിസ് റെറ്റിനലിൻറെ മുന്നോടിയാണ്. ഇത് പിന്നീട് റോഡ് കോശത്തിലേക്ക് തിരികെ പോകുന്നു. ഓൾ- ട്രാൻസ് റെറ്റിനൽ മനുഷ്യർക്ക് സമന്വയിപ്പിക്കാൻ കഴിയില്ല, അതിന് ഭക്ഷണത്തിൽ വിറ്റാമിൻ എ നൽകണം. ഓൾ- ട്രാൻസ് റെറ്റിനലിൻറെ കുറവ് നിശാന്ധതയ്ക്ക് കാരണമാകും . ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകളിലെയും റെറ്റിന പിഗ്മെന്റ് എപിത്തീലിയത്തിലെയും റെറ്റിനോയിഡുകളുടെ ബ്ലീച്ച്, റീസൈക്കിൾ പ്രക്രിയയുടെ ഭാഗമാണിത്.

അകശേരുക്കളിൽ ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ

പഴയീച്ച പോലുള്ള അകശേരുക്കളിൽ ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ പ്രക്രിയ കശേരുക്കളിൽ നിന്ന് വ്യത്യസ്തമാണ്. PI(4,5) P₂ സൈക്കിൾ ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ പ്രക്രിയയ്ക്ക് അടിവരയിടുന്നു. ഇവിടെ, പ്രകാശം റോഡോപ്സിനിലേക്ക് രൂപാന്തരപ്പെടുത്തുന്ന മാറ്റത്തെ പ്രേരിപ്പിക്കുകയും അതിനെ മെറ്റാ റോഡോപ്സിനായി പരിവർത്തനം ചെയ്യുകയും ചെയ്യുന്നു. ജി-പ്രോട്ടീൻ സമുച്ചയത്തിന്റെ വിഘടനത്തിന് ഇത് സഹായിക്കുന്നു. ഈ കോംപ്ലക്സിലെ ആൽഫ സബ് യൂണിറ്റ് പി‌എൽ‌സി എൻ‌സൈമിനെ (പി‌എൽ‌സി-ബീറ്റ) സജീവമാക്കുന്നു, ഇത് പി‌ഐ‌പി 2 നെ ഡി‌എ‌ജിയിലേക്ക് ഹൈഡ്രൊലൈസ് ചെയ്യുന്നു. ഈ ജലവിശ്ലേഷണം ടിആർപി ചാനലുകൾ തുറക്കുന്നതിനും കാൽസ്യം ഒഴുകുന്നതിനും കാരണമാകുന്നു.

പരാമർശങ്ങൾ

↑ Ebrey, Thomas; Koutalos, Yiannis (January 2001). "Vertebrate Photoreceptors". Progress in Retinal and Eye Research. 20 (1): 49–94. doi:10.1016/S1350-9462(00)00014-8. PMID 11070368.
↑ Leskov, Ilya; Klenchin, Handy, Whitlock, Govardovskii, Bownds, Lamb, Pugh, Arshavsky (September 2000). "The Gain of Rod Phototransduction: Reconciliation of Biochemical and Electrophysiological Measurements". Neuron. 27 (3): 525–537. doi:10.1016/S0896-6273(00)00063-5. PMID 11055435.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Arshavsky, Vadim Y.; Lamb, Trevor D.; Pugh, Edward N. (2002). "G Proteins and Phototransduction". Annual Review of Physiology. 64 (1): 153–187. doi:10.1146/annurev.physiol.64.082701.102229. PMID 11826267.
↑ Hsu, Yi-Te; Molday, Robert S. (1993). "Modulation of the CGMP-gated channel of rod photoreceptor cells by calmodulin". Nature. 361 (6407): 76–79. Bibcode:1993Natur.361...76H. doi:10.1038/361076a0. PMID 7678445.

മൊയ്‌സേവ് ജി, ചെൻ വൈ, തകഹാഷി വൈ, വു ബിഎക്സ്, മാ ജെഎക്സ്. പ്രോ. നാറ്റ്. അക്കാഡ്. സയൻസ്. 2005 ലേഖനം .
ജിൻ എം, ലി എസ്, മൊഗ്രാബി ഡബ്ല്യുഎൻ, സൺ എച്ച്, ട്രാവിസ് ജിഎച്ച്. 2005 ലേഖനം .

ബാഹ്യ ലിങ്കുകൾ

[1] Ebrey, Thomas; Koutalos, Yiannis (January 2001). "Vertebrate Photoreceptors". Progress in Retinal and Eye Research. 20 (1): 49–94. doi:10.1016/S1350-9462(00)00014-8. PMID 11070368.

[2] Leskov, Ilya; Klenchin, Handy, Whitlock, Govardovskii, Bownds, Lamb, Pugh, Arshavsky (September 2000). "The Gain of Rod Phototransduction: Reconciliation of Biochemical and Electrophysiological Measurements". Neuron. 27 (3): 525–537. doi:10.1016/S0896-6273(00)00063-5. PMID 11055435.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[3] Arshavsky, Vadim Y.; Lamb, Trevor D.; Pugh, Edward N. (2002). "G Proteins and Phototransduction". Annual Review of Physiology. 64 (1): 153–187. doi:10.1146/annurev.physiol.64.082701.102229. PMID 11826267.

[4] Hsu, Yi-Te; Molday, Robert S. (1993). "Modulation of the CGMP-gated channel of rod photoreceptor cells by calmodulin". Nature. 361 (6407): 76–79. Bibcode:1993Natur.361...76H. doi:10.1038/361076a0. PMID 7678445.

[1]

[2]

[3]

[4]