ഗോൾഗി വസ്തുക്കൾ

മാംസ്യങ്ങളുടെ കൈമാറ്റത്തിനും (Packaging) ബാഹ്യസ്രാവ്യവെസിക്കിളുകളുടെ (Exocytotic vesicles)ഉത്പാദനത്തിനും കോശസ്തരവൈവിധ്യവൽക്കരണത്തിനും (Cell membrane differentiation) ആവശ്യമായ സ്തരജാലികയാണ് ഗോൾഗി വസ്തുക്കൾ. ഇവ ഗോൾഗി അപ്പാരറ്റസ്, ഗോൾഗി കോംപ്ലക്സ് എന്നിങ്ങനെ വിവിധ പേരുകളിൽ അറിയപ്പെടുന്നു. സസ്യങ്ങളിലേയും താഴ്ന്ന പടിയിലുള്ള ജന്തുക്കളിലേയും ഗോൾഗി വസ്തുക്കൾ ഗോൾഗി ബോഡി അഥവാ ഡിക്റ്റിയോസോം (Dictyosome) എന്നറിയപ്പെടുന്നു. നിരവധി അറകളും സമാന്തരരീതിയിലുള്ള പരന്ന, സ്തരത്താൽ പൊതിഞ്ഞ വെസിക്കിളുകളും ഉൾപ്പെടുന്ന കോശാംഗങ്ങളാണിവ. Golgi–Holmgren apparatus, Golgi–Holmgren ducts, Golgi–Kopsch apparatus എന്നീ വിവിധ പേരുകൾ ഇവയ്ക്ക് നൽകപ്പെട്ടിരുന്നു.1910 ലാണ് ഗോൾഗി അപ്പാരറ്റസ് എന്ന പേര് ഉപയോഗിക്കപ്പെടുന്നത്.

Micrograph of Golgi apparatus, visible as a stack of semicircular black rings near the bottom. Numerous circular vesicles can be seen in proximity to the organelle.

കണ്ടെത്തൽ

ഇറ്റാലിയൻ നാഡീഗവേഷകനായ കാമില്ലോ ഗോൾഗി (Camillo Golgi) യാണിത് 1897- ൽ കണ്ടെത്തുന്നത്. 1898 ഏപ്രിൽ 19ന് മെഡിക്കൽ സൊസൈറ്റി ഓഫ് പാവിയയിലെ (Medical Society of Pavia)നടന്ന മാറ്റിംഗിലാണ് ഇത് അദ്ദേഹം പ്രഖ്യാപിക്കുന്നത്. 1898 ൽ ഗോൾഗി വസ്തുക്കൾ എന്ന പേര് നിലവിൽ വന്നു. ബാൺ മൂങ്ങകളിലെ (Barn Owl) മസ്തിഷ്കത്തിലെ സെറിബ്രൽ കോർട്ടക്സ് എന്ന ഉപരികോശനിരകളിലെ പുർക്കിൻഷെ (Purkinje cells) കോശങ്ങളിൽ സിൽവർ സ്റ്റെയിൻ ഉപയോഗിച്ച് കറുപ്പുനിറത്തിൽ ആന്തര സ്തരജാലിക അദ്ദേഹം നിരീക്ഷിച്ചു. Apparato reticolare interno അഥവാ ആന്തര റെട്ടിക്കുലാർ അപ്പാരറ്റസ് എന്ന് ഇതിന് പേരിട്ടു. ഇത് നാഡീവിജ്ഞാനീയശാഖയിൽ ഗോൾഗി കോൺട്രവേഴ്സി എന്ന സംവാദത്തിന് തിരികൊളുത്തി. കോശദ്രവ്യത്തിൽ കേവലം ഓപ്റ്റിക്കൽ ഇല്യൂഷൻ മാത്രമാണിതെന്നായിരുന്നു അന്നത്തെ ധാരണ. ഇലക്ട്രോൺ മൈക്രോസ്കോപ്പിക് പഠനങ്ങളെത്തുന്നതുവരെ ഈ വാദം തുടർന്നിരുന്നു. എസ്.ആർ. കാജൽ (S. R. Cajol) പിന്നീട് സ്റ്റെയിനിംഗ് വിദ്യയിൽ പരിഷ്കരണങ്ങൾ വരുത്തിയതിന്റെ ഫലമായി ശാസ്ത്രീയമായി ഗോൾഗി വസ്തുക്കളുടെ സാന്നിദ്ധ്യം തെളിയിക്കപ്പെട്ടു. 1906 ൽ കാമില്ലോ ഗോൾഗിയ്ക്കും എസ്. ആർ. കാജലിനും ഇതിന് നോബൽ സമ്മാനം ലഭിച്ചു.

3D Rendering of Golgi Apparatus

വിതരണം

സ്രാവ്യശേഷിയുള്ള കോശങ്ങളിൽ ഇവയുടെ എണ്ണം കൂടുതലാണ്. പൊതുവേ യൂക്കാരിയോട്ടിക് കോശങ്ങളിലാണ് ഇവ കാണപ്പെടുന്നതെങ്കിലും ചിലയിനം ഫംഗസുകൾ, ബ്രയോഫൈറ്റുകളുടേയും പ്റ്റെറിഡോഫൈറ്റുകളുടേയും പുംബീജകോശങ്ങൾ, സസ്യങ്ങളിലെ പൂർണ്ണവളർച്ചയെത്തിയ സീവ് കുഴലുകൾ, ജന്തുക്കളിലെ പൂർണ്ണവളർച്ചയെത്തിയ പുബീജകോശങ്ങൾ, ചുവന്ന രക്തകോശങ്ങൾ എന്നിവയിൽ ഇവ കാണപ്പെടുന്നില്ല. പ്രോകാരിയോട്ടിക കോശങ്ങളിൽ (മൈക്കോപ്ലാസ്മ, ബാക്ടീരിയ, നീലഹരിത ആൽഗ എന്നിവയിൽ) ഇവ കാണപ്പെടുന്നില്ല.

ചോളത്തിന്റെ വേരിൽ നൂറുകണക്കിനും ആൽഗകളുടെ റൈസോയിഡ് (ശരീരം) ശരീരകോശങ്ങളിലോരോന്നിലും ഏകദേശം 25000 ലധികവും ഗോൾഗി വസ്തുക്കളുണ്ട്. ജന്തുക്കളിൽ പാരമീബ സ്പീഷീസിൽ (Paramoeba) രണ്ട് ഗോൾഗി അപ്പാരറ്റസുകളുണ്ട്. കരൾകോശങ്ങളിൽ ഇവയുടെ എണ്ണം അൻപതോളം വരും. ഉയർന്നതരം സസ്യങ്ങളിലെ കോശങ്ങളിൽ ഇവ കോശദ്രവ്യത്തിൽ ചിതറിക്കാണപ്പെടുന്നു. എന്നാൽ ജന്തുകോശങ്ങളിൽ ഇവയുടെ വിതരണം നിയതസ്ഥാനങ്ങളിലാണ്. നാഡീകോശങ്ങളിൽ മർമ്മത്തെ വൃത്താകൃതിയിൽ പൊതിയുന്ന സ്ഥാനത്തും തൈറോയിഡ് കോശങ്ങളിൽ മർമ്മത്തിനും കോശപരിധിയ്ക്കുമിടയിലും ഇവ കാണപ്പെടുന്നു.

Diagram of the Golgi apparatus

ഘടന

സസ്യ- ജന്തുകോശങ്ങളിൽ ഇവയ്ക്ക് സമാനഘടനയാണ്. എന്നാൽ സവിശേഷ പ്ലിയോമോർഫിസം ഇവ കാണിക്കുന്നു. ചില കോശങ്ങളിൽ ഇവ അടുക്കിയൊതുക്കിയും (Compact and limited)ചിലവയിൽ ചിതറി, വലപോലെയും (Reticular) ഇവ കാണപ്പെടുന്നു. പരസ്പരബന്ധിതമായ കുഴലുക‍ൾ (Tubues), വെസിക്കിളുകൾ (Vesicles), സിസ്റ്റർനേ (Cisternae) എന്നിവ പൊതുവിൽ ഗോൾഗി അപ്പാരറ്റസിലുണ്ട്. ഡി. ജെ. മോർ (D.J.Morre (1977)) ന്റെ വർഗ്ഗീകരണമനുസരിച്ച് സിസ്റ്റർനേയാണ് ഏറ്റവും ലഘുവായ ഗോൾഗി യൂണിറ്റ്. സ്തരം കൊണ്ടുപൊതിഞ്ഞ ഈ അറയിൽ സ്രവങ്ങളും മറ്റ് വസ്തുക്കളും കാണപ്പെടുന്നു. നിരവധി സിസ്റ്റേർനേകൾ ഒന്നിച്ചടുക്കി ലാമെല്ല പോലെ കാണപ്പെട്ടാൽ അവ ഡിക്ടിയോസോം എന്നറിയപ്പെടുന്നു. ഒരു കൂട്ടം ഡിക്റ്റിയോസോമുകൾ ചേർന്ന് കോശത്തിന്റെ ഗോൾഗി അപ്പാരറ്റസാകുന്നു.

സിസ്റ്റർനേ

1 മൈക്രോമീറ്റർ വലിപ്പമുള്ള, പരന്ന, സമാന്തരരീതിയിൽ ഒന്നിനുമുകളിലൊന്നായടുക്കിയിട്ടുള്ള പ്ളേറ്റുകളാണിവ. ഓരോ സിസ്റ്റേർനേയും 7.5 നാനോമീറ്റർ കനമുള്ള യൂണിറ്റ് മെംബ്രേയ്ൻ (സ്തരം) കൊണ്ട് പൊതിഞ്ഞിരിക്കുന്നു. ഓരോ സിസ്റ്റേർനേ ലാമെല്ലയിലും (സിസ്റ്റേർനേ കൂട്ടം) സിസ്റ്റേർനേകൾക്കിടയ്ക്ക് 20 മുതൽ 30 വരെ നാനോമീറ്റർ വരുന്ന സ്ഥലമുണ്ട്. ഇതിൽ ദണ്ഡുകൾ പോലുള്ള തന്തുക്കളുമുണ്ട്. അഞ്ചുമുതൽ ആറുവരെ സിസ്റ്റേർനേകൾ ജന്തുകോശങ്ങളിൽ കൂടിച്ചേർന്ന് ഡിക്റ്റിയോസോമുണ്ടാകുന്നു. സസ്യകോശങ്ങളിൽ ഇരുപതോ അതിലധികമോ സിസ്റ്റേർനേകൾ ചേർന്നാണിതുണ്ടാകുന്നത്. ഓരോ സിസ്റ്റേർനേയും വക്കുഭാഗം കൊണ്ട് ചെറുതായി വളഞ്ഞിരിക്കുന്നതിനാൽ ഡിക്റ്റിയോസോം മുഴുവനും നേരിയ വളവുകാണിക്കുന്നു. ഡിക്റ്റിയോസോമിന്റെ കോൺവെക്സ് ഉപരിതലത്തിലെ സിസ്റ്റേർനേ പ്രോക്സിമൽ അഥവാ ഫോമിംഗ് അഥവാ cis-face എന്നറിയപ്പെടുന്നു. കോൺകേവ് വശത്തേത് ഡിസ്റ്റൽ അഥവാ trans-face എന്നും. സിസ്-ഫേയ്സ് സാധാരണഗതിയിൽ മർമ്മത്തിനടുത്തേയ്ക്കോ പരുക്കൻ അന്തർദ്രവ്യജാലികയ്ക്കടുത്തേയ്ക്കോ (RE-Rough Endoplasmic Reticulum) തിരിഞ്ഞിരിക്കും. ഇവിടെ RE-യോടുചേർന്ന് റൈബോസോമുകളുണ്ടാകില്ല. ഈ RE, transitional RE എന്നറിയപ്പെടുന്നു. ട്രാൻസ്-ഫേയ്സ് പ്ലാസ്മാ സ്തരത്തിനടുത്തേയ്ക്ക് തിരിഞ്ഞിരിക്കുന്നു. ഇതിനാൽ ഗോൾഗി വസ്തുക്കൾക്ക് ഒരു cis-trans axis ഉണ്ടെന്നുപറയാം.

ട്യൂബ്യൂളുകൾ

30 മുതൽ 50 വരെ നാനോമീറ്റർ കനമുള്ള ട്യൂബ്യൂളുകൾ, ബന്ധപ്പെട്ട വെസിക്കിളുകൾ എന്നിവ ചേർന്നതാണിവ. ഇവ ഡിക്റ്റിയോസോമിനെ പൊതിഞ്ഞുകാണപ്പെടുന്നു.

വെസിക്കിളുകൾ

60 നാനോമീറ്റർ കനമുള്ള വെസിക്കിളുകളെ മൂന്നായി തരംതിരിക്കാം. a. ട്രാൻസിഷണൽ വെസിക്കിളുകൾ- ER ൽ നിന്ന് ഗോൾഗിയുടെ cis-face ലേയ്ക്ക് പോകുന്നവയാണിവ. ക്രമേണ ഇവയും പുതിയ സിസ്റ്റേർനേയാകുന്നു. b. സെക്രീറ്ററി വെസിക്കിളുകൾ- സിസ്റ്റേർണേയുടെ മാർജിനുകളിൽ നിന്ന് പോകുന്നവ. ഗോൾഗികൾക്കും പ്ലാസ്മാസ്തരത്തിനുമിടയിൽ കാണപ്പെടുന്നു. c. ക്ലാത്രിൻ കോട്ടട് വെസിക്കിളുകൾ- (Clathrin Coated vesicles)- 50 മൈക്രോമീറ്റർ വ്യാസമുള്ള ഇവ ഗോളാകൃതിയിലുള്ള വളർച്ചകളാണ്. ട്യൂബ്യൂളുകളുടെ അഗ്രങ്ങളിലാണിവയുള്ളത്. ജി.ഇ.ആർ.എൽ റീജിയൺ GERL Region സസ്യ-ജന്തുകോശങ്ങളിലെ അൻർദ്രവ്യജാലികയെയും (ER) പ്ലാസ്മാ സ്തരത്തേയും ഗോൾഗിയിലെ വെസിക്കിളുകൾ പരസ്പരം ബന്ധിപ്പിക്കുന്നു. Trans-face ലേയ്ക്ക് ട്രാൻസ് റെട്ടിക്കുലാർ ഗോൾഗി അഥവാ GERL(ഗോൾഗി+smooth ER+ലൈസോസോം) എന്ന ഘടനയുണ്ട്. ഇതിൽ ആസിഡ് ഫോസ്ഫ്ഫറ്റേയ്സ് എന്ന രാസാഗ്നി (എൻസൈം) അതിന്റെ ആദ്യസാന്നിദ്ധ്യം കാണിക്കുന്നു. പ്രൈമറി ലൈസോസോമുകളുടെ ഉത്പാദനം, മെലാനിൻ ഗ്രാന്യൂളുകളുടെ ഉത്പാദനം ഇവ ഇവിടെ നടക്കുന്നു.

ധർമ്മം

കോശത്തിന്റെ ട്രാഫിക് പോലീസ് എന്നാണ് ഗോൾഗി വെസിക്കിളുകൾ അറിയപ്പെടുന്നത്. കോശമാംസ്യങ്ങളെ വേർതിരിക്കുന്നതിനും (Sorting) കൃത്യമായ ലക്ഷ്യങ്ങളിലേയ്ക്ക് അയയ്ക്കുന്നതിനും (Direct) ഇവയ്ക്ക് പ്രാധാന്യമുണ്ട്. ഗോൾഗി അപ്പാരറ്റസ് പൊതുവേ പദാർത്ഥങ്ങളുടെ സ്വീകരണകേന്ദ്രം, പാക്കേജിംഗ് കേന്ദ്രം, അയയ്ക്കൽ കേന്ദ്രം (Dispatch) എന്നിവയായി പ്രവർത്തിക്കുന്നു.

സസ്യങ്ങളിലെ ധർമ്മം

പ്രൈമറി, സെക്കൻഡറി (പ്രാഥമിക, ദ്വിതീയ) കോശഭിത്തികളുടെ നിർമ്മാണത്തിനുപയോഗിക്കുന്ന വിവിധ രാസവസ്തുക്കളുടെ നിർമ്മാണത്തിന് ഇവ സഹായിക്കുന്നു. ഗ്ലൈക്കോപ്രോട്ടീനുകൾ, കൊഴുപ്പുകൾ, പെക്റ്റിനുകൾ, സെല്ലുലോസ്, ലിഗ്നിൻ എന്നിവ ഇതിലുൾപ്പെടുന്നു. കൂടാതെ സെൽ പ്ലേറ്റ് (കോശഭിത്തി ഫലകം) ഉണ്ടായി, മൈറ്റോസിസിലും (ക്രമഭംഗം) മിയോസിസിലും (ഊനഭംഗം) കോശഭിത്തിയുടെ വിഭജനത്തിന് ഇവ സഹായിക്കുന്നു.