വിക്കിപീഡിയ

അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാന

ചെടിയുടെ ഇനം
(Arabidopsis thaliana എന്ന താളിൽ നിന്നും തിരിച്ചുവിട്ടതു പ്രകാരം)

യുറേഷ്യ, ആഫ്രിക്ക എന്നിവിടങ്ങളിൽ നിന്നുള്ള ഒരു ചെറിയ പൂച്ചെടിയാണ് തലെ ക്രെസ്, മൗസ്-ഇയർ ക്രെസ് അല്ലെങ്കിൽ അറബിഡോപ്സിസ് എന്നീ പൊതുനാമങ്ങളിലറിയപ്പെടുന്ന അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാന.[2][3][4][5][6][7] ഒരു കളയായി കണക്കാക്കുന്ന അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാനയെ റോഡരികിലും ഉപയോഗശൂന്യമായ സ്ഥലങ്ങളിലും കാണപ്പെടുന്നു.

അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാന
ശാസ്ത്രീയ വർഗ്ഗീകരണം
കിങ്ഡം:
Plantae
(unranked):
Angiosperms
(unranked):
Eudicots
(unranked):
Rosids
Order:
Brassicales
Family:
Brassicaceae
Genus:
Arabidopsis
Species:
thaliana
The range of Arabidopsis thaliana.
  •   Countries where A. thaliana is native
  •   Countries where A. thaliana is naturalized
  •   Countries where A. thaliana is not found
Synonyms[1]

Arabis thaliana

താരതമ്യേന ഹ്രസ്വമായ ജീവിതചക്രം ഉള്ള ഒരു ശീതകാല വാർഷികസസ്യമായ എ. താലിയാന സസ്യശാസ്ത്രത്തിലും ജനിതകശാസ്ത്രത്തിലും പ്രചാരമുള്ള ഒരു മാതൃകാ സസ്യമാണ്. സങ്കീർണ്ണമായ മൾട്ടിസെല്ലുലാർ യൂകാരിയോട്ടിൽ ഉൾപ്പെടുന്ന എ. താലിയാനയ്ക്ക് ഏകദേശം 135 മെഗാബേസ് ജോഡികളുടെ (Mbp) താരതമ്യേന ചെറിയ ജീനോം കാണപ്പെടുന്നു. ജീനോം സീക്വൻസ് ചെയ്ത ആദ്യത്തെ സസ്യമാണിത്. പൂക്കൾ ഉണ്ടാകുന്നതു മുതൽ ഫോട്ടോട്രോപിസം ഉൾപ്പെടെ നിരവധി സസ്യസ്വഭാവങ്ങളുടെ തന്മാത്രാ ജീവശാസ്ത്രം മനസ്സിലാക്കുന്നതിനുള്ള ഒരു ജനപ്രിയ മാതൃകയാണിത്.

വിവരണം

തിരുത്തുക
 
ബൊട്ടാണിക്കൽ ചിത്രീകരണം

അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാന ഒരു വാർഷിക (അപൂർവ്വമായി ദ്വിവത്സര) സസ്യമാണ്. സാധാരണയായി ഇത് 20-25 സെന്റിമീറ്റർ വരെ ഉയരത്തിൽ വളരുന്നു.[6] ചെടിയുടെ അടിഭാഗത്ത് കുറച്ച് ഇലകൾ സംയോജിച്ച് ഒരു റോസറ്റ് മാതൃക ഉണ്ടാക്കുന്നു. കുറച്ച് ഇലകൾ പുഷ്പിക്കുന്ന തണ്ടുകളുടെ ഭാഗത്തും കൂടിച്ചേരുന്നു. ചെടിയുടെ ചുവടുഭാഗത്തെ 1.5 മുതൽ 5 സെ.മീ വരെ നീളവും 2-10 മില്ലീമീറ്റർ വീതിയുമുള്ള പച്ചനിറം മുതൽ ചെറുതായി പർപ്പിൾ നിറമുള്ളതും കട്ടിയുള്ള പരുക്കനായ മാർജിനോടു കൂടിയ ചെറിയ ഇലകൾ തണ്ട് ഇല്ലാത്തതുമാണ്. സാധാരണയായി ഇലകൾ ചെറിയ, ഏകകോശ രോമങ്ങളാൽ മൂടപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു (ട്രൈക്കോംസ് എന്ന് വിളിക്കുന്നു). പൂക്കൾക്ക് 3 മില്ലീമീറ്റർ വ്യാസമുണ്ട്. ഒരു കോറിമ്പിൽ ക്രമീകരിച്ചിരിക്കുന്നു. അവയുടെ ഘടന സാധാരണ ബ്രാസിക്കേസിയുടേതാണ്. 5-20 മില്ലീമീറ്റർ നീളമുള്ള സിലിക്യു മാതൃകയിലുള്ള പഴത്തിൽ 20-30 വിത്തുകൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു.[8][9][10][11]

ലഘുവായ വേരുകളുടെ ഘടനയിൽ ഒരൊറ്റ പ്രാഥമിക വേര് ലംബമായി താഴേക്ക് വളരുന്നു. പിന്നീട് ചെറിയ പാർശ്വവേരുകൾ വളരുന്നു. ഈ വേരുകൾ ബാസിലസ് മെഗാറ്റീരിയം പോലുള്ള റൈസോസ്ഫിയർ ബാക്ടീരിയകളുമായി സമ്പർക്കം പുലർത്തുന്നു.[12]

 
ഒരു ട്രൈക്കോമിലെ ഇലക്ട്രോൺ മൈക്രോഗ്രാഫ് സ്കാൻ ചെയ്യുന്നു. അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാനയുടെ രോമാവൃതമായ ഇല ഒരൊറ്റ കോശത്തിൽ നിന്ന് നിർമ്മിച്ച ഒരു സവിശേഷ ഘടന കാണിക്കുന്നു.

അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാനയ്ക്ക് ആറ് ആഴ്ചയ്ക്കുള്ളിൽ മുഴുവൻ ജീവിതചക്രം പൂർത്തിയാക്കാൻ കഴിയുന്നു. പൂക്കൾ ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്ന പ്രധാനതണ്ട് ഏകദേശം മൂന്നാഴ്ചയ്ക്കുശേഷം വളരുന്നു. പൂക്കളിൽ സ്വാഭാവികമായും സ്വയം പരാഗണം നടക്കുന്നു. പരീക്ഷണശാലയിൽ, എ. താലിയാന പെട്രി പ്ലേറ്റുകളിലോ ചട്ടികളിലോ ഹൈഡ്രോപോണിക്സിലോ ഫ്ലൂറസെന്റ് ലൈറ്റുകൾക്ക് കീഴിലോ ഹരിതഗൃഹത്തിലോ വളർത്താം.[13]

ടാക്സോണമി

തിരുത്തുക

1577-ൽ ഹാർസ് പർവ്വതനിരകളിലാണ് ഈ ചെടിയെ ആദ്യമായി കണ്ടെത്തിയത്. ജർമ്മനിയിലെ തോറിംഗെനിലെ നോർദൗസെനിലെ വൈദ്യനായ ജോഹന്നാസ് താൽ (1542–1583), ഇതിനെ പിലോസെല്ല സിലിക്കോസ എന്ന് വിളിച്ചു. 1753-ൽ കാൾ ലിന്നേയസ് താലിൻറെ ബഹുമാനാർത്ഥം ചെടിയുടെ പേരുമാറ്റി അറബിസ് താലിയാന എന്നു പേരിട്ടു. 1842-ൽ ജർമ്മൻ സസ്യശാസ്ത്രജ്ഞനായ ഗുസ്താവ് ഹെയ്ൻ‌ഹോൾഡ് അറബിഡോപ്‌സിസ് എന്ന പുതിയ ജനുസ്സുണ്ടാക്കി ചെടിയെ ആ ജനുസ്സിൽ പ്രതിഷ്ഠിച്ചു. "അരബിസുമായി സാമ്യമുള്ളതിനാൽ അറബിഡോപ്‌സിസ് എന്ന ജനുസിന്റെ പേര് ഗ്രീക്കിൽ നിന്നാണ് വന്നത്. (ലിന്നേയസ് തുടക്കത്തിൽ സ്ഥാപിച്ച ജനുസ്സ്)

എ. താലിയാനയുടെ ആയിരക്കണക്കിന് സങ്കരയിനങ്ങളെ പുനരുത്പാദിപ്പിക്കുന്നതിനായി അതിന്റെ സ്വാഭാവികമായ ശ്രേണിയിൽ‌ നിന്നും ശേഖരിച്ചു. [14] ഇവ ഗണ്യമായ ജനിതക, ഫിനോടൈപ്പിക് വ്യതിയാനങ്ങൾ പ്രകടിപ്പിക്കുന്നു. ഇത് വ്യത്യസ്ത പരിതഃസ്ഥിതികളിലേക്ക് ഈ സ്പീഷീസിന്റെ പൊരുത്തപ്പെടലിനെക്കുറിച്ച് പഠിക്കാൻ ഉപയോഗിക്കുന്നു.[14]

വിതരണവും ആവാസ വ്യവസ്ഥയും

തിരുത്തുക

എ. താലിയാന യൂറോപ്പ്, ഏഷ്യ, ആഫ്രിക്ക എന്നിവിടങ്ങളിൽ നിന്നുള്ളതാണ്. നിരീക്ഷണങ്ങൾ സൂചിപ്പിക്കുന്നത് അതിന്റെ ഭൂമിശാസ്ത്രപരമായ വിതരണം മെഡിറ്ററേനിയൻ മുതൽ സ്കാൻഡിനേവിയ വരെയും സ്പെയിൻ മുതൽ ഗ്രീസ് വരെയും ആണെന്നാണ്.[15]ആഫ്രിക്കയിലെയും ഒരുപക്ഷേ ദക്ഷിണാഫ്രിക്കയിലെയും ഉഷ്ണമേഖലാ ആൽപൈൻ ആവാസവ്യവസ്ഥയിലെയും സ്വദേശിയായായിരിക്കാമെന്നും കരുതുന്നു.[16][17]പതിനേഴാം നൂറ്റാണ്ട് മുതൽ വടക്കേ അമേരിക്ക ഉൾപ്പെടെ [18]ലോകമെമ്പാടും ഈ സസ്യത്തെ എത്തിക്കുകയും സ്വാഭാവികമാക്കുകയും ചെയ്തിട്ടുണ്ട്.[19]

എ. താലിയാന പാറ, മണൽ, ചുണ്ണാമ്പുള്ള മണ്ണ് എന്നിവയിൽ പെട്ടെന്നുതന്നെ വളരുന്നു. കാർഷിക മേഖലകൾ, റോഡരികുകൾ, റെയിൽ‌വേ ലൈനുകൾ, മാലിന്യങ്ങൾ, മറ്റ് ഉപയോഗശൂന്യമായ ആവാസ വ്യവസ്ഥകൾ എന്നിവയിൽ വ്യാപകമായി വിതരണം ചെയ്യുന്നതിനാൽ ഇവ സാധാരണയായി ഒരു കളയായി കണക്കാക്കപ്പെടുന്നു.[19][20]എന്നാൽ അതിന്റെ പരിമിതമായ മത്സര ശേഷിയും ചെറിയ വലിപ്പവും കാരണം ഇത് ഒരു കളയായി വർഗ്ഗീകരിക്കപ്പെടുന്നില്ല.[21]മിക്ക ബ്രാസിക്കേസി ഇനങ്ങളെയും പോലെ, എ. താലിയാന മനുഷ്യർക്ക് സാലഡ് അല്ലെങ്കിൽ വേവിച്ച് ഭക്ഷ്യയോഗ്യമാണ്. പക്ഷേ ഇതൊരു വസന്തകാല പച്ചക്കറിയായി വ്യാപകമായ ഉപയോഗം കാണുന്നില്ല.[19]

ഒരു മാതൃകാ സസ്യമായി ഉപയോഗിക്കുന്നു

തിരുത്തുക

സസ്യശാസ്ത്രജ്ഞരും ജീവശാസ്ത്രജ്ഞരും 1900 കളുടെ തുടക്കത്തിൽ എ. താലിയാനയെക്കുറിച്ച് ഗവേഷണം നടത്താൻ തുടങ്ങി. ജനിതക വ്യതിയാനം സംഭവിച്ചതിനെക്കുറിച്ചുള്ള ആദ്യത്തെ വ്യവസ്ഥാപരമായ വിവരണം 1945 ഓടെയാണ് നടത്തിയത്.[22]എ. താലിയാന ഇപ്പോൾ ജനിതകശാസ്ത്രം, പരിണാമം, ജനസംഖ്യ ജനിതകശാസ്ത്രം, സസ്യവികസനം എന്നിവ ഉൾപ്പെടെയുള്ള സസ്യശാസ്ത്ര പഠനത്തിനായി വ്യാപകമായി ഉപയോഗിക്കുന്നു.[23][24][25]എ. താലിയാനയ്ക്ക് കാർഷികമേഖലയ്ക്ക് നേരിട്ടുള്ള പ്രാധാന്യമൊന്നുമില്ലെങ്കിലും, പൂച്ചെടികളുടെ ജനിതക, സെല്ലുലാർ, തന്മാത്രാ ജീവശാസ്ത്രം എന്നിവ മനസ്സിലാക്കുന്നതിനുള്ള ഉപയോഗപ്രദമായ ഒരു മാതൃകയാണിത്.

 
അറബിഡോപ്സിസിന്റെ രണ്ടു പുഷ്പങ്ങളിലെ ജനിതക വ്യതിയാനം 1873-ൽ ആദ്യമായി രേഖപ്പെടുത്തി

എ. താലിയാനയിലെ ആദ്യത്തെ ജനിതക വ്യതിയാനം 1873-ൽ അലക്സാണ്ടർ ബ്രൗൺ രേഖപ്പെടുത്തി. ഇരട്ട പുഷ്പ പ്രതിഭാസത്തെ വിവരിക്കുന്നു (ജനിതക വ്യതിയാനം സംഭവിച്ച അഗാമസ് പോലെയുള്ള ജീൻ 1990-ൽ ക്ലോൺ ചെയ്യുകയും, സ്വഭാവ സവിശേഷതയുള്ളതാക്കുകയും ചെയ്തു).[26]എന്നിരുന്നാലും, 1943 വരെ ഫ്രീഡ്രിക്ക് ലൈബാക്ക് (1907-ൽ ക്രോമസോം നമ്പർ പ്രസിദ്ധീകരിച്ചത്) എ. താലിയാനയെ ഒരു മാതൃകാ സസ്യമായി നിർദ്ദേശിച്ചില്ല.[27]അദ്ദേഹത്തിന്റെ വിദ്യാർത്ഥിയായ എർന റെയിൻ‌ഹോൾസ് 1945-ൽ എ. താലിയാനയെക്കുറിച്ചുള്ള തന്റെ പ്രബന്ധം പ്രസിദ്ധീകരിച്ചു. എക്സ്-റേ മ്യൂട്ടജെനിസിസ് ഉപയോഗിച്ച് അവർ സൃഷ്ടിച്ച ജനിതക വ്യതിയാനം സംഭവിച്ച എ. താലിയാനയുടെ ആദ്യ ശേഖരത്തെക്കുറിച്ച് വിവരിക്കുന്നു. എ. താലിയാന ഗവേഷണത്തിനുള്ള പ്രധാന സംഭാവനകൾ ലെയ്‌ബാക്ക് തുടർന്നു. ധാരാളം വിവരങ്ങൾ ശേഖരിച്ചു (സംശയാസ്പദമായി ഇതിനെ ഇക്കോടൈപ്പുകൾ എന്നു പരാമർശിക്കുന്നു). ആൽബർട്ട് ക്രാൻസിന്റെ സഹായത്തോടെ, ലോകമെമ്പാടുമുള്ള എ. താലിയാനയുടെ 750 സ്വാഭാവിക ഇനങ്ങളുടെ ഒരു വലിയ ശേഖരമായി ഇവ സംഘടിപ്പിച്ചു.

1950 കളിലും 1960 കളിലും എ. താലിയാനയെ ബയോളജിക്കൽ ലബോറട്ടറി പരീക്ഷണങ്ങൾക്ക് ഉപയോഗപ്രദമായ ഒരു സസ്യമാക്കുന്നതിൽ ജോൺ ലാംഗ്രിഡ്ജും ജോർജ്ജ് റെഡിയും ഒരു പ്രധാന പങ്ക് വഹിച്ചു. ശാസ്ത്രീയ സമൂഹത്തിന് ഈ മാതൃക അവതരിപ്പിക്കുന്നതിൽ പ്രധാന പങ്കുവഹിച്ച റെഡി നിരവധി പണ്ഡിത അവലോകനങ്ങൾ എഴുതി. എ. താലിയാന ഗവേഷണ കമ്മ്യൂണിറ്റിയുടെ ആരംഭം 1964-ൽ സ്ഥാപിതമായ അറബിഡോപ്സിസ് ഇൻഫർമേഷൻ സർവീസ് (എഐഎസ്) എന്ന വാർത്താക്കുറിപ്പിലൂടെയാണ്. ആദ്യത്തെ അന്താരാഷ്ട്ര അറബിഡോപ്‌സിസ് സമ്മേളനം 1965-ൽ ജർമ്മനിയിലെ ഗോട്ടിംഗെനിൽ നടന്നു.

1980 കളിൽ എ. താലിയാന ലോകമെമ്പാടുമുള്ള സസ്യ ഗവേഷണ ലബോറട്ടറികളിൽ വ്യാപകമായി ഉപയോഗിച്ചുതുടങ്ങി. ചോളം, പെറ്റൂണിയ, പുകയില എന്നിവ ഉൾപ്പെടുന്ന നിരവധി മാതൃകാസസ്യങ്ങളിൽ ഒന്നായിരുന്നു ഇത്.[27]പിന്നീടുള്ള മാതൃകാസസ്യങ്ങളിൽ രണ്ടെണ്ണം ആകർഷകമായിരുന്നു. കാരണം അവ ഇന്നത്തെ സാങ്കേതികവിദ്യകളുമായി എളുപ്പത്തിൽ പരിവർത്തനം ചെയ്യാവുന്നവയായിരുന്നു. അതേസമയം ചോളം സസ്യ ജീവശാസ്ത്രത്തിൽ നന്നായി ഉപയോഗിക്കാവുന്ന ജനിതക മാതൃകയായിരുന്നു. 1986 എ. താലിയാനയെ ഒരു മാതൃകാ സസ്യമായി തെരഞ്ഞെടുത്ത ഒരു സുപ്രധാന വർഷമായിരുന്നു. അതിൽ ടി-ഡി‌എൻ‌എമെഡിറ്റേറ്റഡ് ട്രാൻസ്ഫോർമേഷനും ആദ്യമായി ക്ലോൺ ചെയ്ത എ. താലിയാനയുടെ ജീനിനെക്കുറിച്ചും വിവരിച്ചു.[28][29]

ജീനോമിക്സ്

തിരുത്തുക
 
അറബിഡോപ്‌സിസ് തലിയാനയുടെ ക്ലോറോപ്ലാസ്റ്റ് ജീനോം മാപ്പ്'.[30][31] ഇൻട്രോണുകൾ ചാരനിറത്തിലാണ്. ചില ജീനുകളിൽ 5 ′, 3 ഭാഗങ്ങൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു. സ്ട്രാന്റ് 1, 2 ജീനുകൾ യഥാക്രമം ഘടികാരദിശയിലും എതിർ ഘടികാരദിശയിലും പകർത്തി. വലുതും ചെറുതുമായ മേഖലകളുടെ അതിരുകളുടെ ഒറ്റ പകർപ്പ് (എൽ‌എസ്‌സി, എസ്‌എസ്‌സി, വയലറ്റ്) ഒരു ജോഡി വിപരീത ആവർത്തനങ്ങളാൽ (ഐആർ‌എ, ഐ‌ആർ‌ബി, കറുപ്പ്) വേർതിരിച്ചിരിക്കുന്നു..

ന്യൂക്ലിയർ ജീനോം

തിരുത്തുക

താലിയാനയുടെ ജീനോമിന്റെ ചെറിയ വലിപ്പവും അത് ഡിപ്ലോയിഡ് ആണെന്നതും 135 മെഗാ ബേസ് ജോഡികളും [32] അഞ്ച് ക്രോമസോമുകളും ഉള്ള അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാനയെ ജനിതക മാപ്പിംഗിനും സീക്വൻസിംഗിനും ഉപയോഗപ്രദമാക്കുന്നു. ഈ വസ്തുത, സസ്യങ്ങൾക്കിടയിൽ എ. താലിയാനയിലെ ഏറ്റവും ചെറിയ ജീനോമുകൾക്കുണ്ട്.[33]എല്ലാ പൂച്ചെടികളിലും ഏറ്റവും ചെറിയ ജീനോം ഉണ്ടെന്ന് വളരെക്കാലമായി കരുതിയിരുന്നു. [34]എന്നാൽ ആ ശീർഷകം ഇപ്പോൾ ജെൻലിസിയ ജനുസ്സിലെ സസ്യങ്ങളുടേതാണെന്ന് കണക്കാക്കപ്പെടുന്നു. ലാമിയേൽസ് നിരയിൽ, കീടഭോജി സസ്യങ്ങളായ ജെൻലിസിയ ട്യൂബറോസയോടൊപ്പം ഏകദേശം 61 എം.ബി.പി. ജീനോം വലിപ്പം കാണിക്കുന്നു.[35] അറബിഡോപ്സിസ് ജീനോം ഇനിഷ്യേറ്റീവ് 2000-ൽ പൂർത്തിയാക്കിയ സീക്വൻസ് ചെയ്ത ആദ്യത്തെ സസ്യ ജീനോം ആണ് ഇത്.[36] എ. താലിയാന ജീനോമിന്റെ ഏറ്റവും സമകാലികമായ പതിപ്പ് അറബിഡോപ്സിസ് ഇൻഫർമേഷൻ റിസോഴ്സ് (TAIR) പരിപാലിക്കുന്നു.[37] അതിന്റെ 27,000 ജീനുകളിലേക്കും അവ എൻ‌കോഡുചെയ്യുന്ന 35,000 പ്രോട്ടീനുകളിലേക്കും ഫംഗ്ഷനുകൾ നൽകുന്നതിന് വളരെയധികം പ്രവർത്തനങ്ങൾ നടന്നിട്ടുണ്ട്.[38]മെറ്റബോളോമിക്സ് പോലുള്ള പോസ്റ്റ്-ജെനോമിക് ഗവേഷണങ്ങൾ ഈ സസ്യത്തിന്റെ ഉപാപചയ പ്രവർത്തനങ്ങളെക്കുറിച്ചും പരിസ്ഥിതി പ്രതിസന്ധികൾ [39] ഉപാപചയ പ്രക്രിയകളെ എങ്ങനെ ബാധിക്കുമെന്നതിനെക്കുറിച്ചും ഉപയോഗപ്രദമായ ഉൾക്കാഴ്ചകൾ നൽകിയിട്ടുണ്ട്.[40]

ക്ലോറോപ്ലാസ്റ്റ് ജീനോം

തിരുത്തുക

മിക്ക പൂച്ചെടികളിലും സാധാരണയായി കാണപ്പെടുന്ന വലിപ്പത്തിൽ 154,478 ബേസ് ജോഡി നീളമുള്ള ഡി‌എൻ‌എ തന്മാത്രയാണ് അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാനയുടെ പ്ലാസ്റ്റോം.[30] (സീക്വൻസ്ഡ് പ്ലാസ്റ്റോമുകളുടെ പട്ടിക കാണുക). ചെറിയ സബ്യൂണിറ്റ് റൈബോസോമൽ പ്രോട്ടീനുകൾക്കായി കോഡിംഗ് ചെയ്യുന്ന 136 ജീനുകൾ (rps, മഞ്ഞയിൽ: ചിത്രം കാണുക), വലിയ സബ് യൂണിറ്റ് റൈബോസോമൽ പ്രോട്ടീനുകൾ (rpl, ഓറഞ്ച്), ഹൈപോതീകൽ ക്ലോറോപ്ലാസ്റ്റ് ഓപ്പൺ റീഡിംഗ് ഫ്രെയിം പ്രോട്ടീനുകൾ (ycf, ലെമൺ), ഫോട്ടോസിന്തറ്റിക് പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങളിൽ ഉൾപ്പെടുന്ന പ്രോട്ടീൻ (പച്ച) അല്ലെങ്കിൽ മറ്റ് പ്രവർത്തനങ്ങളിൽ (ചുവപ്പ്), റൈബോസോമൽ ആർ‌എൻ‌എകൾ (ആർ‌ആർ‌എൻ, നീല), ട്രാൻസ്ഫെർ ആർ‌എൻ‌എകൾ (trn, കറുപ്പ്). എന്നിവയ്ക്കായി 136 ജീനുകളുടെ കോഡിംഗ് ഇതിൽ ഉൾക്കൊള്ളുന്നു.[31]

മൈറ്റോകോൺ‌ഡ്രിയൽ ജീനോം

തിരുത്തുക

അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാനയുടെ മൈറ്റോകോൺ‌ഡ്രിയൽ ജീനോമിന് 367,808 ബേസ് ജോഡി നീളമുണ്ട്. അതിൽ 57 ജീനുകൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു.[41] അറബിഡോപ്സിസ് മൈറ്റോകോൺ‌ഡ്രിയൽ ജീനോമിൽ ആവർത്തിച്ചുള്ള ഭാഗങ്ങൾ കാണപ്പെടുന്നു. ഏറ്റവും വലിയ ആവർത്തനങ്ങൾ സ്ഥിരമായി വീണ്ടും സംയോജിപ്പിക്കുകയും ജീനോമിനെ ഐസോമെറൈസ് ചെയ്യുകയും ചെയ്യുന്നു.[42] മിക്ക സസ്യങ്ങളിലെയും മൈറ്റോകോൺ‌ഡ്രിയൽ ജീനോമുകളെയും പോലെ, വിവോയിലെ ശാഖകളും രേഖീയ തന്മാത്രകളും ഓവർലാപ്പുചെയ്യുന്നതിനുള്ള സങ്കീർണ്ണമായ ക്രമീകരണമായി അറബിഡോപ്സിസ് മൈറ്റോകോൺ‌ഡ്രിയൽ ജീനോം കാണപ്പെടുന്നു.[43]

ജനിതകശാസ്ത്രം

തിരുത്തുക

എ. താലിയാനയുടെ ജനിതകമാറ്റം സ്ഥിരമാണ്. അഗ്രോബാക്ടീരിയം ട്യൂമെഫേസിയൻസ് ഉപയോഗിച്ച് ഡിഎൻ‌എയെ സസ്യ ജീനോമിലേക്ക് മാറ്റുന്നു. താൽ‌പ്പര്യമുള്ള പ്ലാസ്മിഡും ഡിറ്റർജന്റും വഹിക്കുന്ന അഗ്രോബാക്ടീരിയം അടങ്ങിയ ലായനിയിൽ പൂക്കൾ മുക്കിവയ്ക്കുന്ന നിലവിലെ പ്രോട്ടോക്കോളിനെ "ഫ്ലോറൽ ഡിപ്" എന്ന് വിളിക്കുന്നു.[44][45]ഈ രീതി ടിഷ്യു കൾച്ചറിന്റെയോ സസ്യങ്ങളുടെ പുനരുജ്ജീവനത്തിന്റെയോ ആവശ്യകത ഒഴിവാക്കുന്നു.

ഉയർന്ന ത്രൂപുട്ട് പരിവർത്തനത്തിന്റെ ലഭ്യതയും ജീനോമിക്സ് മാർഗ്ഗങ്ങൾക്കുള്ള ധനസഹായവും വഴി സാധ്യമാക്കിയ സസ്യജീവശാസ്ത്രത്തിന്റെ സവിശേഷമായ ഒരു മാർഗ്ഗമാണ് എ. താലിയാന ജീൻ നോക്കൗട്ട് ശേഖരണം. ഓൺ‌ലൈൻ ടി-ഡി‌എൻ‌എ ഡാറ്റാബേസുകളിലൂടെ ലഭ്യമായ വിവരങ്ങളും വിത്തുകളും ഉപയോഗിച്ച് ടി-ഡി‌എൻ‌എ T-DNA databasesഉൾപ്പെടുത്തലുകളുടെ സൈറ്റ് 300,000 സ്വതന്ത്ര ട്രാൻസ്ജെനിക് ലൈനുകൾക്കായി നിർണ്ണയിക്കപ്പെട്ടു. ഈ ശേഖരങ്ങളിൽ, എ. താലിയാനയിലെ മിക്ക ജീനുകളിലും ജനിതക വ്യതിയാനം സംഭവിച്ചവയും കാണപ്പെടുന്നു.

എ. താലിയാനയുടെ സ്വഭാവ സവിശേഷതകളും ജനിതക വ്യതിയാനങ്ങളും ലബോറട്ടറി പഠനങ്ങളിൽ പരീക്ഷണാത്മക ഘടകമായി വർത്തിക്കുന്നു. ഏറ്റവും സാധാരണയായി ഉപയോഗിക്കുന്ന മാതൃകാസസ്യങ്ങൾ ലെർ (ലാൻഡ്‌സ്‌ബെർഗ് എറക്ട), കോൾ, അല്ലെങ്കിൽ കൊളംബിയ എന്നിവയാണ്.[46] Ws, അല്ലെങ്കിൽ വാസിലേവ്സ്കിജ, C24, Cvi, അല്ലെങ്കിൽ കേപ് വെർഡെ ദ്വീപുകൾ, നോസെൻ മുതലായവയാണ് ശാസ്ത്രസാഹിത്യത്തിൽ വളരെക്കുറച്ചുമാത്രം ഉദ്ധരിക്കപ്പെടുന്ന മറ്റ് മാതൃകാസസ്യങ്ങൾ (ഉദാ. കാണുക. [47]) ഇവയുമായി അടുത്ത ബന്ധമുള്ള സ്വഭാവ സവിശേഷതയുള്ളതിനെ കോൾ -0, കോൾ -1, എന്നിങ്ങനെ നാമകരണം ചെയ്യുകയും ചെയ്‌തു. പൊതുവേ, ജനിതക വ്യതിയാനമുള്ള സസ്യങ്ങൾ സ്റ്റോക്ക് സെന്ററുകളിലൂടെ ലഭ്യമാണ്. അവയിൽ ഏറ്റവും അറിയപ്പെടുന്നത് നോട്ടിംഗ്ഹാം അറബിഡോപ്സിസ് സ്റ്റോക്ക് സെന്റർ-എൻ‌എ‌എസ്‌സി [46] യു‌എസ്‌എയിലെ ഒഹായോയിലെ അറബിഡോപ്‌സിസ് ബയോളജിക്കൽ റിസോഴ്‌സ് സെന്റർ-എബി‌ആർ‌സി എന്നിവ ആണ്.[48]ലാൻ‌ബാച്ചിൽ നിന്ന് ലഭിച്ച 'ലാൻഡ്‌സ്‌ബെർഗ്' എന്ന് വിളിക്കപ്പെടുന്ന വിത്തുകളുടെ ഒരു (നോൺ റേഡിയേറ്റഡ്) ജനസംഖ്യയിൽ നിന്നാണ് കോൾ -0 സങ്കരയിനം തിരഞ്ഞെടുത്തത്.[49]അറബിഡോപ്സിസ് ജീനോം സീക്വൻസ് ചെയ്ത പ്രാരംഭ സ്ഥാപനമാണ് കൊളംബിയ (റെഡിയുടെ മുൻ സ്ഥാപനമായ കൊളംബിയയിലെ മിസോറി സർവകലാശാലയുടെ പേര്). എക്സ്-കിരണങ്ങളുപയോഗിച്ച് രൂപാന്തരപ്പെടുത്തിയ ലാൻഡ്‌സ്‌ബെർഗ് ജനസംഖ്യയിൽ നിന്ന് റെഡി (ഹ്രസ്വമായ ദൈർഘ്യം കാരണം) ലെർ (ലാൻഡ്‌സ്‌ബെർഗ് എറക്ട) സസ്യം തിരഞ്ഞെടുത്തു. ജനിതക വ്യതിയാനമുള്ള ലെർ ശേഖരം ഈ പ്രാരംഭ വരിയിൽ നിന്ന് ഉരുത്തിരിഞ്ഞതിനാൽ, ലാർ -0, ലാ -1, ലാ -1 മുതലായവ നിശ്ചയിച്ച ലാൻഡ്‌സ്‌ബെർഗ് ജനസംഖ്യയുമായി പൊരുത്തപ്പെടുന്നില്ല.

GLABROUS1 പ്രോട്ടീൻ ഉപയോഗിച്ചാണ് ട്രൈക്കോം രൂപീകരണം ആരംഭിക്കുന്നത്. അനുബന്ധ ജീനിന്റെ നോക്കൗട്ടുകൾ ഗ്ലാബ്രസ് സസ്യങ്ങളിലേക്ക് നയിക്കുന്നു. ഈ ഫിനോടൈപ്പ് ഇതിനകം തന്നെ ജീൻ എഡിറ്റിംഗ് പരീക്ഷണങ്ങളിൽ ഉപയോഗിച്ചിട്ടുണ്ട്. കൂടാതെ ക്രിസ്പർ/ കാസ് 9 പോലുള്ള ജീൻ എഡിറ്റിംഗ് രീതികൾ മെച്ചപ്പെടുത്തുന്നതിനായി സസ്യ ഗവേഷണത്തിനുള്ള വിഷ്വൽ മാർക്കറായി ഉപയോഗിക്കുന്നു.[50][51]

നോൺ-മെൻഡലിയൻ പിൻതുടർച്ചാവകാശ വിവാദം

തിരുത്തുക

എ. താലിയാനയ്ക്ക് മുമ്പ് അറിയപ്പെടുന്ന ഡി‌എൻ‌എ റിപ്പയറിന് ഒരു ഇതരമാർഗ്ഗം ഉണ്ടായിരുന്നു. ഇത് പാരമ്പര്യത്തിന്റെ അസാധാരണമായ ഒരു മാതൃക സൃഷ്ടിക്കുന്നതായി 2005-ൽ പർഡ്യൂ സർവകലാശാലയിലെ ശാസ്ത്രജ്ഞർ അഭിപ്രായപ്പെടുന്നു. എന്നിരുന്നാലും, നിരീക്ഷിച്ച പ്രതിഭാസം (ഹോത്ഹെഡ് ജീനിന്റെ പരിവർത്തനം ചെയ്ത പകർപ്പുകൾ ഒരു വന്യ-അവസ്ഥയിലേക്ക് മാറ്റുന്നത്) പിന്നീട് ഒരു മാതൃകയാക്കാൻ നിർദ്ദേശിക്കപ്പെട്ടു. കാരണം ജനിതക വ്യതിയാനം സംഭവിച്ച ജനനേന്ദ്രിയങ്ങളുടെ സംയോജനം മൂലം വർദ്ധിച്ച ഔട്ട്‌ക്രോസിംഗ് കാണിക്കുന്നു.[52][53][54]

ജീവിത ചക്രം

തിരുത്തുക

ചെടിയുടെ ചെറിയ വലിപ്പവും ദ്രുതഗതിയിലുള്ള ജീവിതചക്രവും ഗവേഷണത്തിന് ഗുണകരമാണ്. സ്പ്രിംഗ് എഫെമെറൽ സസ്യമായി പ്രത്യേക പഠനം നടത്തിയ ഈ സസ്യം മുളയ്ക്കുന്നതു മുതൽ പക്വതയാർന്ന് വിത്ത് ആകുന്നതു വരെ ആറ് ആഴ്ചയെടുക്കുന്നതായി നിരവധി ലബോറട്ടറി സ്ട്രെയിനുകൾ കണ്ടെത്താൻ ഉപയോഗിച്ചു. ചെടിയുടെ ചെറിയ വലിപ്പം ഒരു ചെറിയ സ്ഥലത്ത് കൃഷിചെയ്യാൻ സൗകര്യപ്രദമാണ്. മാത്രമല്ല ഇത് ധാരാളം വിത്തുകൾ ഉത്പാദിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. കൂടാതെ, ഈ ചെടിയുടെ സ്വയമേയുള്ള സ്വഭാവം ജനിതക പരീക്ഷണങ്ങളെ സഹായിക്കുന്നു. കൂടാതെ, ഒരു ചെടിക്ക് ആയിരക്കണക്കിന് വിത്തുകൾ ഉത്പാദിപ്പിക്കാൻ കഴിയും. അതിനാൽ മേൽപ്പറഞ്ഞ ഓരോ മാനദണ്ഡങ്ങളനുസരിച്ച് എ. താലിയാനയെ ഒരു ജനിതക മാതൃകാ സസ്യമായി വിലമതിക്കുന്നു.

ആവിർഭാവം

തിരുത്തുക

പുഷ്പങ്ങളുടെ ആവിർഭാവം

തിരുത്തുക

എ. താലിയാനയെ പുഷ്പങ്ങളുടെ ആവിർഭാവത്തിന്റെ മാതൃകയായി വിശദമായി പഠിച്ചു. പുഷ്പങ്ങളുടെ ആവിർഭാവത്തിന് നാല് അടിസ്ഥാന അവയവങ്ങളുണ്ട്: വിദളങ്ങൾ, ദളപുടങ്ങൾ, കേസരങ്ങൾ, കാർപെലുകൾ (Gynoecium) (അവ ജനി ആയി മാറുന്നു). പുറത്തായി നാല് വിദളങ്ങളും, അതിനകത്ത് നാല് ദളങ്ങൾ, ആറ് കേസരങ്ങൾ, മധ്യഭാഗത്ത് ഒരു കാർപൽ എന്നിവ ശ്രേണിയായി വർത്തുളാകൃതിയിൽ പുഷ്പദളമണ്ഡലത്തിൽ ക്രമീകരിച്ചിരിക്കുന്നു. എ. താലിയാനയിലെ ഹോമിയോട്ടിക് മ്യൂട്ടേഷനുകൾ ഒരു അവയവത്തെ മറ്റൊന്നിലേക്ക് മാറ്റുന്നു. അഗാമസ് മ്യൂട്ടേഷന്റെ കാര്യത്തിൽ, ഉദാഹരണത്തിന്, കേസരങ്ങൾ ദളങ്ങളായി മാറുകയും കാർപെലുകൾക്ക് പകരം ഒരു പുതിയ പുഷ്പം നൽകുകയും ചെയ്യുന്നു, ഇതിന്റെ ഫലമായി ആവർത്തിച്ചുള്ള വിദളം-ദളപുടം-ദളപുടം പാറ്റേൺ ഉണ്ടാകുന്നു.

 
The ABC model of flower development was developed through studying A. thaliana.

ഹോമിയോട്ടിക് മ്യൂട്ടേഷനുകളുടെ നിരീക്ഷണങ്ങൾ ഇ. കോയനും ഇ. മെയറോവിറ്റ്സും ചേർന്ന് എബിസി മോഡൽ ഓഫ് ഫ്ലവർ ഡെവലപ്മെൻറ് രൂപീകരിക്കുന്നതിലേക്ക് നയിച്ചു.[55]ഈ മാതൃക അനുസരിച്ച്, പുഷ്പ ജനനേന്ദ്രിയങ്ങളുടെ തിരിച്ചറിയൽ ജീനുകളെ മൂന്ന് ക്ലാസുകളായി തിരിച്ചിരിക്കുന്നു: ക്ലാസ് എ ജീനുകൾ (വിദളങ്ങളെയും ദളങ്ങളെയും ബാധിക്കുന്നു), ക്ലാസ് ബി ജീനുകൾ (ദളങ്ങളെയും കേസരങ്ങളെയും ബാധിക്കുന്നവ), ക്ലാസ് സി ജീനുകൾ (കേസരങ്ങളെയും കാർപെലുകളെയും ബാധിക്കുന്ന). ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷൻ ഘടകങ്ങൾക്കായുള്ള ഈ ജീനുകളുടെ കോഡ് സംയോജിച്ച് പുഷ്പങ്ങളുടെ ആവിർഭാവ സമയത്ത് അതത് മേഖലകളിൽ ടിഷ്യു സ്പെസിഫിക്കേഷന് കാരണമാകുന്നു. എ. താലിയാന പുഷ്പങ്ങളുടെ പഠനത്തിലൂടെ വികസിപ്പിച്ചെടുത്തതാണെങ്കിലും, ഈ മാതൃക സാധാരണയായി മറ്റ് പൂച്ചെടികൾക്കും ബാധകമാണ്.

ഇലകളുടെ ആവിർഭാവം

തിരുത്തുക

എ. തലിയാനയുടെ പഠനങ്ങൾ ഇല മോർഫോജെനെസിസിന്റെ ജനിതകത്തെക്കുറിച്ച് ഗണ്യമായ ഉൾക്കാഴ്ചകൾ നൽകിയിട്ടുണ്ട്. പ്രത്യേകിച്ചും ദ്വിബീജപത്ര സസ്യങ്ങളിൽ.[56][57] ജനിതക വ്യതിയാനം സംഭവിച്ച ഇലകളുടെ ആവിർഭാവം വിശകലനം ചെയ്യുന്നതിലൂടെയാണ് മിക്ക ധാരണകളും ലഭിച്ചത്. അവയിൽ ചിലത് 1960 കളിൽ തിരിച്ചറിഞ്ഞവയാണ്. പക്ഷേ 1990 കളുടെ പകുതി വരെ ജനിതക, തന്മാത്രാ സാങ്കേതികത ഉപയോഗിച്ച് വിശകലനം ചെയ്തില്ല. A. താലിയാന ഇലകൾ ഇലകളുടെ ആവിർഭാവത്തെക്കുറിച്ചുള്ള പഠനത്തിന് അനുയോജ്യമാണ്. കാരണം അവ താരതമ്യേന ലളിതവും സുസ്ഥിരവുമാണ്.

എ. താലിയാന ഉപയോഗിച്ച്, ഇലയുടെ ആകൃതി ആവിർഭാവത്തിന് പിന്നിലെ ജനിതകശാസ്ത്രം കൂടുതൽ വ്യക്തമായിത്തീർന്നിരിക്കുന്നു. അവ മൂന്ന് ഘട്ടങ്ങളായി വിഭജിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്: ഇല പ്രൈമോർഡിയത്തിന്റെ തുടക്കം, ഡോർസിവെൻട്രാലിറ്റി സ്ഥാപിക്കൽ, ഒരു മാർജിനൽ മെരിസ്റ്റെത്തിന്റെ വികസനം. ക്ലാസ് I KNOX കുടുംബത്തിലെ (SHOOT APICAL MERISTEMLESS പോലുള്ളവ) ജീനുകളെയും പ്രോട്ടീനുകളെയും നിയന്ത്രണത്തിലൂടെയാണ് ലീഫ് പ്രൈമോർഡിയ ആരംഭിക്കുന്നത്. ഈ ക്ലാസ് I KNOX പ്രോട്ടീനുകൾ ഇല പ്രൈമോർഡിയത്തിലെ ഗിബ്ബെറെലിൻ ബയോസിന്തസിസിനെ നേരിട്ട് നിയന്ത്രിക്കുന്നു. ഇല പ്രൈമോർഡിയയിലെ ഈ ക്ലാസ് I കെ‌എൻ‌എക്സ് ജീനുകളെ നിയന്ത്രിക്കുന്നതിൽ നിരവധി ജനിതക ഘടകങ്ങൾ ഉൾപ്പെട്ടിട്ടുണ്ടെന്ന് കണ്ടെത്തി (ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1, SAWTOOTH1 മുതലായവ). അതിനാൽ, ഈ നിയന്ത്രണത്തോടൊപ്പം ഗിബ്ബെറലിന്റെ അളവ് വർദ്ധിക്കുകയും ഇല പ്രൈമോർഡിയം വളർച്ചയ്ക്ക് തുടക്കം കുറിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇലയുടെ ഡോർസൽ (അഡാക്സിയൽ) ഉപരിതലം വെൻട്രൽ (അബാക്സിയൽ) ഉപരിതലത്തിൽ നിന്ന് വ്യത്യസ്തമായതിനാൽ ഇലകളിൽ ഡോർസിവെൻട്രാലിറ്റി സ്ഥാപിക്കുന്നത് പ്രധാനമാണ്.[58]

മൈക്രോസ്‌കോപ്പി

തിരുത്തുക

എ. താലിയാന ലൈറ്റ് മൈക്രോസ്‌കോപ്പി വിശകലനത്തിന് അനുയോജ്യമാണ്. മൊത്തത്തിൽ ഇളം തൈകളും അവയുടെ വേരുകളും താരതമ്യേന അർദ്ധസുതാര്യമാണ്. ഇത് അവയുടെ ചെറിയ വലിപ്പത്തിനൊപ്പം ഫ്ലൂറസെൻസും കോൺഫോക്കൽ ലേസർ സ്കാനിംഗ് മൈക്രോസ്കോപ്പിയും ഉപയോഗിച്ച് തത്സമയ സെൽ ഇമേജിംഗ് സുഗമമാക്കുന്നു.[59]വിത്ത് വെള്ളത്തിലോ കൾച്ചർ മീഡിയയിലോ നനയ്ക്കുന്ന തൈകൾ വഴി, സസ്യമാതൃകകൾക്ക് ഫിക്സേഷന്റെയും സെക്ഷനിംഗിന്റെയും ആവശ്യകത ഇല്ലാതാക്കുകയും ടൈം-ലാപ്സ് ഫോട്ടോഗ്രാഫിയെടുക്കാനും സാധിക്കുന്നു.[60]ട്രാൻസ്ഫോർമേഷനിലൂടെ ഫ്ലൂറസെന്റ് പ്രോട്ടീൻ നിർമ്മിതികൾ അവതരിപ്പിക്കാൻ കഴിയും. ഓരോ കോശത്തിന്റെയും വികസന ഘട്ടം സസ്യത്തിനെ അതിന്റെ സ്ഥാനത്ത് നിന്നോ ഫ്ലൂറസെന്റ് പ്രോട്ടീൻ മാർക്കറുകൾ ഉപയോഗിച്ചോ അനുമാനിക്കാം. ഇത് സസ്യങ്ങൾ വളർന്ന് വികസിക്കുന്ന പ്രക്രിയയെക്കുറിച്ചുള്ള വിശദമായ പഠനമായ സസ്യവികസന വിശകലനം സാധ്യമാക്കുന്നു.

ഫിസിയോളജി

തിരുത്തുക

ലൈറ്റ് സെൻസിംഗ്, ലൈറ്റ് എമിഷൻ, സിർകാഡിയൻ ബയോളജി

തിരുത്തുക

ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകൾ ഫൈറ്റോക്രോംസ് എ, ബി, സി, ഡി, ഇ എന്നിവ ചുവന്ന ലൈറ്റ് അടിസ്ഥാനമാക്കിയുള്ള ഫോട്ടോട്രോപിക് പ്രതികരണത്തെ മധ്യസ്ഥമാക്കുന്നു. ഈ റിസപ്റ്ററുകളുടെ പ്രവർത്തനം മനസ്സിലാക്കുന്നത് സസ്യ ജീവശാസ്ത്രജ്ഞരെ ഫോട്ടോപെരിയോഡിസം, ജെർമിനേഷൻ, ഡി-എറ്റിയോളേഷൻ, സസ്യങ്ങളിലെ നിഴൽ ഒഴിവാക്കൽ എന്നിവ നിയന്ത്രിക്കുന്ന സിഗ്നലിംഗ് കാസ്കേഡുകൾ മനസ്സിലാക്കാൻ സഹായിച്ചു. യു‌വി‌ആർ 8 പ്രോട്ടീൻ യു‌വി-ബി പ്രകാശം കണ്ടെത്തുകയും ഇവ ഡി‌എൻ‌എയോടുള്ള പ്രതികരണത്തെ മധ്യസ്ഥമാക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.

ഫോട്ടോട്രോപിസം, ക്ലോറോപ്ലാസ്റ്റ് വിന്യാസം, സ്റ്റോമറ്റൽ അപ്പർച്ചർ, നീല പ്രകാശ സ്വാധീനമുള്ള മറ്റ് പ്രക്രിയകൾ എന്നിവയുടെ ജനിതക അടിത്തറയെക്കുറിച്ചുള്ള പഠനങ്ങളിൽ എ. താലിയാനയെ മാതൃകാസസ്യമായി ധാരാളം ഉപയോഗിച്ചു.[61]ഈ സ്വഭാവവിശേഷങ്ങൾ നീല വെളിച്ചത്തോട് പ്രതികരിക്കുന്നു. ഇത് ഫോട്ടോട്രോപിൻ ലൈറ്റ് റിസപ്റ്ററുകൾ മനസ്സിലാക്കുന്നു. മറ്റൊരു നീല ലൈറ്റ് റിസപ്റ്ററായ ക്രിപ്റ്റോക്രോമിന്റെ പ്രവർത്തനങ്ങൾ മനസ്സിലാക്കുന്നതിലും അറബിഡോപ്സിസ് പ്രധാനമാണ്. സസ്യങ്ങളുടെ സിർ‌കാഡിയൻ‌ റിഥം നിയന്ത്രിക്കുന്നതിന് ലൈറ്റ് എൻ‌ട്രെയിൻ‌മെന്റിന് ഇത് വളരെ പ്രധാനമാണ്.[62]ഇരുട്ടിന്റെ ആരംഭം അസാധാരണമാംവിധം നേരത്തെയാകുമ്പോൾ, എ. താലിയാന അന്നജത്തിന്റെ മെറ്റബോളിസത്തെ കുറയ്ക്കുന്നു.[63]

നേരിയ പ്രതികരണങ്ങൾ വേരുകളിൽ പോലും കണ്ടെത്തി. മുമ്പ് പ്രകാശത്തോട് വലിയ നിർവ്വികാരമാണെന്ന് കരുതി. എ. താലിയാനയുടെ വേരുകളിലെ ഗുരുത്വാകർഷണ പ്രതികരണം അവയുടെ പ്രധാന ഉഷ്ണമേഖലാ പ്രദേശത്തോടുള്ള പ്രതികരണമാണെങ്കിലും, മ്യൂട്ടജനുകൾ ഉപയോഗിച്ച് പരിചരിക്കുകയും ഗ്രാവിട്രോപിക് പ്രവർത്തനത്തിന്റെ അഭാവത്തിനായി തിരഞ്ഞെടുക്കുകയും ചെയ്ത മാതൃകകൾ നീല അല്ലെങ്കിൽ വെളുത്ത വെളിച്ചത്തോട് നെഗറ്റീവ് ഫോട്ടോട്രോപിക് പ്രതികരണവും ചുവന്ന വെളിച്ചത്തോടുള്ള പോസിറ്റീവ് പ്രതികരണവും കാണിക്കുന്നു. ഇത് വേരുകളിലും പോസിറ്റീവ് ഫോട്ടോട്രോപിസം സൂചിപ്പിക്കുന്നു.[64]2000-ൽ, റൈസ് സർവകലാശാലയിലെ ഡോ. ജാനറ്റ് ബ്രാം എ. തലിയാനയെ സ്പർശിക്കുമ്പോൾ ഇരുട്ടിൽ തിളങ്ങാൻ ജനിതകമായി രൂപകൽപ്പന ചെയ്തു. അൾട്രാസെൻസിറ്റീവ് ക്യാമറകൾക്ക് അതിന്റെ പ്രതീതി ദൃശ്യമായിരുന്നു.[65] ഗ്ലോയിംഗ് പ്ലാന്റ് പ്രോജക്റ്റ് ഉൾപ്പെടെ ഒന്നിലധികം ശ്രമങ്ങൾ എ. തലിയാന ഉപയോഗിച്ച് വാണിജ്യപരമായി ലാഭകരമായ നിലകളിലേക്ക് സസ്യത്തിന്റെ പ്രകാശ തീവ്രത വർദ്ധിപ്പിക്കാൻ ശ്രമിച്ചു.

ചന്ദ്രനിൽ

തിരുത്തുക

2019 ജനുവരി 2 ന് ചൈനയിലെ ചാങ് -4 ലാൻഡർ എ. തലിയാനയെ ചന്ദ്രനിലേക്ക് കൊണ്ടുവന്നു.[66]ലാൻഡറിലെ ഒരു ചെറിയ മൈക്രോകോസം ടിന്നിൽ എ. താലിയാന, ഉരുളക്കിഴങ്ങിന്റെ വിത്തുകൾ, പട്ടുനൂൽപ്പുഴുവിന്റെ മുട്ടകൾ എന്നിവ ഉൾക്കൊള്ളുന്നു. പട്ടുനൂൽപ്പുഴു ഓക്സിജനുമായി ചേർന്ന് സസ്യങ്ങൾക്ക് ആവശ്യമായ കാർബൺ ഡൈ ഓക്സൈഡും പോഷകങ്ങളും മാലിന്യത്തിലൂടെ നൽകുകയും ചെയ്യുന്നു. [67] സസ്യങ്ങൾ ഫോട്ടോസിന്തസിസ് വിജയകരമായി നടത്തുന്നുണ്ടോ എന്നും ചന്ദ്രന്റെ അന്തരീക്ഷത്തിൽ വളരുകയും പൂക്കുകയും ചെയ്യുന്നുണ്ടോ എന്നും ഗവേഷകർ വിലയിരുത്തുന്നു.[66]

സസ്യ-രോഗകാരി പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങൾ

തിരുത്തുക

ലോകത്തെ ഭക്ഷ്യ ഉൽപാദനത്തെയും കാർഷിക വ്യവസായത്തെയും സംരക്ഷിക്കുന്നതിനായി സസ്യങ്ങൾ എങ്ങനെയാണ് പ്രതിരോധം കൈവരിക്കുന്നതെന്ന് മനസ്സിലാക്കേണ്ടത് പ്രധാനമാണ്. സസ്യങ്ങളും ബാക്ടീരിയ, ഫംഗസ്, ഊമൈസെറ്റ്, വൈറൽ, നെമറ്റോഡ് രോഗകാരികൾ എന്നിവ തമ്മിലുള്ള ഇടപെടലുകൾ നന്നായി മനസ്സിലാക്കുന്നതിന് നിരവധി മാതൃകാസംവിധാനങ്ങൾ വികസിപ്പിച്ചെടുത്തിട്ടുണ്ട്. പ്ലാന്റ് പാത്തോളജിയുടെ ഉപവിഭാഗത്തെക്കുറിച്ചുള്ള പഠനത്തിനുള്ള ശക്തമായ ഉപകരണമാണ് അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാന. അതായത് സസ്യങ്ങളും രോഗകാരികളും തമ്മിലുള്ള പ്രതിപ്രവർത്തനം.

Pathogen type Example in Arabidopsis thaliana
Bacteria Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris
Fungi Colletotrichum destructivum, Botrytis cinerea, Golovinomyces orontii
Oomycete Hyaloperonospora arabidopsidis
Viral Cauliflower mosaic virus (CaMV), tomato mosaic virus (TMV)
Nematode Meloidogyne incognita, Heterodera schachtii

എ. താലിയാനയുടെ ഉപയോഗം സസ്യങ്ങൾ എങ്ങനെ സസ്യരോഗ പ്രതിരോധം പ്രകടമാക്കുന്നു എന്നതിനെക്കുറിച്ചുള്ള അറിവിന്റെ പുരോഗതിയിൽ നിരവധി മുന്നേറ്റങ്ങൾക്ക് കാരണമായി. മിക്ക സസ്യങ്ങളും മിക്ക രോഗകാരികളേയും പ്രതിരോധിക്കാൻ കാരണം നോൺഹോസ്റ്റ് പ്രതിരോധത്തിലൂടെയാണ്. എല്ലാ രോഗകാരികളും എല്ലാ സസ്യങ്ങളെയും ബാധിക്കില്ല. നോൺഹോസ്റ്റ് പ്രതിരോധത്തിന് ഉത്തരവാദികളായ ജീനുകളെ നിർണ്ണയിക്കാൻ എ. താലിയാനയിൽ ഉപയോഗിച്ച ഒരു ഉദാഹരണം ബ്ലൂമേരിയ ഗ്രാമിനിസ് ആണ്. ഇത് പുല്ലുകളിൽ പുഴുക്കുത്തുണ്ടാക്കുന്നു. എ. താലിയാന മ്യൂട്ടന്റുകൾ വികസിപ്പിച്ചെടുത്തത് മ്യൂട്ടജെൻ എഥൈൽ മെത്തനസെൽഫോണേറ്റ് ഉപയോഗിച്ചാണ്. ബി. ഗ്രാമിനിസ് വർദ്ധിച്ച അണുബാധയുള്ള ജനിതക വ്യതിയാനം സംഭവിച്ചവയെ തിരിച്ചറിയാൻ സ്ക്രീൻ ചെയ്തു.[68][69][70]രോഗപ്രക്രിയ ആരംഭിക്കുന്നതിന് എ. താലിയാനയിലേക്ക് നുഴഞ്ഞുകയറാനുള്ള ബി. ഗ്രാമിനിസിന്റെ ഉയർന്ന കഴിവ് കാരണം അണുബാധ നിരക്ക് ഉള്ള ജനിതക വ്യതിയാനം സംഭവിച്ചവയെ PEN മ്യൂട്ടന്റുകൾ എന്ന് വിളിക്കുന്നു. ബി. ഗ്രാമിനിസിനോടുള്ള നോൺഹോസ്റ്റ് പ്രതിരോധത്തിന് കാരണമായ ജീനുകളെ തിരിച്ചറിയാൻ പിഎൻ ജീനുകൾ പിന്നീട് ചിത്രീകരിച്ചു.

 
Components of pathogen recognition in Arabidopsis thaliana
A schematic of PAPM-triggered immunity, to be specific recognition of flagellin by FLS2 (top left), effector-triggered immunity depicted through the recognition of avrRpt2 by RPS2 through RIN4 (top-right), microscopic view of callose deposition in an A. thaliana leaf (bottom left), an example of no hypersensitive response (HR), top, and HR in A. thaliana leaves (bottom right)

പൊതുവേ, ഒരു സസ്യം രോഗകാരി അല്ലെങ്കിൽ നോൺ-പാത്തോജനിക് സൂക്ഷ്മജീവിയുമായി സമ്പർക്കം പുലർത്തുമ്പോൾ, PAMP- ട്രിഗർഡ് ഇമ്മ്യൂണിറ്റി (PTI) എന്നറിയപ്പെടുന്ന പ്രാരംഭ പ്രതികരണം കാണപ്പെടുന്നു. സസ്യരോഗകാരികളുമായി ബന്ധപ്പെട്ട തന്മാത്രാ പാറ്റേണുകൾ (PAMPs) എന്നറിയപ്പെടുന്ന സംരക്ഷിത സവിശേഷതകൾ ഇത് കണ്ടെത്തുന്നു.[71] സസ്യകോശത്തിന്റെ ഉപരിതലത്തിൽ പാറ്റേൺ റെക്കഗ്നിഷൻ റിസപ്റ്ററുകൾ (പിആർആർ) എന്നറിയപ്പെടുന്ന ഹോസ്റ്റിലെ പ്രത്യേക റിസപ്റ്ററുകൾ ഈ പി‌എം‌പികൾ കണ്ടെത്തുന്നു.

എ. താലിയാനയിലെ ഏറ്റവും മികച്ച സ്വഭാവമുള്ള പിആർആർ ബാക്ടീരിയ ഫ്ലാഗെലിനെ തിരിച്ചറിയുന്ന എഫ്എൽഎസ് 2 (ഫ്ലാഗെലിൻ-സെൻസിംഗ് 2) ആണ്. [72][73] ചലനാത്മകതയ്ക്കുള്ള സൂക്ഷ്മാണുക്കൾ, ഉപയോഗിക്കുന്ന ഒരു പ്രത്യേക ഓർഗനല്ലെയും അതുപോലെ തന്നെ FLS2 അംഗീകരിച്ച 22 അമിനോ ആസിഡുകൾ അടങ്ങുന്ന ലിഗാണ്ട് flg22 ഇതിൽ ഉൾപ്പെടുന്നു. എ. താലിയാന ഇക്കോടൈപ്പ്, ഡബ്ല്യുഎസ് -0, തിരിച്ചറിയുന്നതിലൂടെ എഫ്എൽഎസ് 2 കണ്ടെത്തൽ സുഗമമാക്കി. അതിന് flg22 കണ്ടെത്താനായില്ല. ഇത് എഫ്‌എൽ‌എസ് 2 എന്ന ജീൻ എൻ‌കോഡിംഗ് തിരിച്ചറിയുന്നതിലേക്ക് നയിച്ചു. 1995-ൽ വേർതിരിച്ച ആദ്യത്തെ പിആർആർ റൈസ് എക്സ്എ 21 മായി എഫ്എൽഎസ് 2 കാണിക്കുന്നു.

എ. താലിയാനയിൽ തിരിച്ചറിഞ്ഞ രണ്ടാമത്തെ പിആർആർ, ഇ.എഫ്-ടു റിസപ്റ്റർ (ഇ.എഫ്.ആർ), പ്രോട്ടീൻ സിന്തസിസിൽ ഉപയോഗിക്കുന്ന പ്രോകാരിയോട്ടിക് എലോങേഷൻ ഫാക്ടർ, ബാക്ടീരിയൽ ഇ.എഫ്-ടു പ്രോട്ടീൻ, ആയും ലബോറട്ടറിയിൽ ഉപയോഗിക്കുന്ന ലിഗാണ്ട് എൽഫ് 18 ആയും അംഗീകരിക്കുന്നു.[74]അഗ്രോബാക്ടീരിയം ജീനുകളെ ഹോസ്റ്റ് പ്ലാന്റുകളിലേക്ക് മാറ്റുന്ന സ്വാഭാവിക പ്രക്രിയയെ പ്രയോജനപ്പെടുത്തുന്ന ഒരു സാങ്കേതികതയായ അഗ്രോബാക്ടീരിയം-മെഡിയേറ്റഡ് ട്രാൻസ്ഫോർമേഷൻ ഉപയോഗിച്ച്, ഇ.എഫ്.ആർ ജീൻ നിക്കോടിയാന ബെന്താമിയാന, ഇ.എഫ്-ടു തിരിച്ചറിയാത്ത പുകയില പ്ലാന്റായി രൂപാന്തരപ്പെട്ടു. അതുവഴി ബാക്ടീരിയ ഇ.എഫ്- തിരിച്ചറിയാൻ അനുവദിക്കുന്നു. തു [75] അതുവഴി ഇ.എഫ്.ആറിനെ ഇ.എഫ്-ടുവിന്റെ റിസപ്റ്ററായി സ്ഥിരീകരിക്കുന്നു.

പി‌ടി‌ഐ ആരംഭിക്കുന്നതിന് FLS2, EFR എന്നിവ സമാന സിഗ്നൽ ട്രാൻസ്‌ഡക്ഷൻ പാതകളാണ് ഉപയോഗിക്കുന്നത്. എ. തലിയാന രോഗപ്രതിരോധ പ്രതികരണങ്ങളുടെ നിയന്ത്രണം നന്നായി മനസ്സിലാക്കാൻ ഈ പാതകളെ വിഭജിക്കുന്നതിൽ പ്രധാന പങ്കുവഹിച്ചു, അതിൽ ഏറ്റവും ശ്രദ്ധേയമായത് മൈറ്റോജെൻ-ആക്റ്റിവേറ്റഡ് പ്രോട്ടീൻ കൈനാസ് (എം‌എപി കൈനാസ്) കാസ്കേഡ് ആണ്. കോളിസ് ഡിപോസിഷൻ, ഓക്സിഡേറ്റീവ് പൊട്ടിത്തെറി, പ്രതിരോധവുമായി ബന്ധപ്പെട്ട ജീനുകളുടെ ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷൻ എന്നിവ പിടിഐയുടെ ഡൗൺസ്ട്രീം പ്രതികരണങ്ങളിൽ ഉൾപ്പെടുന്നു.[76]

രോഗകാരികളെ നിർദ്ദിഷ്ട രീതിയിൽ നേരിടാൻ പി‌ടി‌ഐക്ക് കഴിയും. സസ്യങ്ങളിൽ കൂടുതൽ ശക്തവും കൂടുതൽ വ്യക്തവുമായ പ്രതികരണം എഫെക്റ്റർ-ട്രിഗർഡ് ഇമ്മ്യൂണിറ്റി (ഇടിഐ) ആണ്. രോഗകാരിയുടെ ഫലപ്രാപ്തിയെ തിരിച്ചറിയുന്നതിനെ ആശ്രയിച്ചിരിക്കും ഇടിഐ, ഹോസ്റ്റിലെ പ്രവർത്തനങ്ങളിൽ മാറ്റം വരുത്തുന്ന രോഗകാരി പുറപ്പെടുവിക്കുന്ന പ്രോട്ടീനുകൾ, പ്ലാന്റ് റെസിസ്റ്റൻസ് ജീനുകൾ (ആർ-ജീനുകൾ), പലപ്പോഴും ജീൻ-ഫോർ-ജീൻ ബന്ധം എന്ന് വിശേഷിപ്പിക്കപ്പെടുന്നു. ഗാർഡ് ഹൈപ്പോഥസിസ് എന്നറിയപ്പെടുന്ന ഒരു അനുമാനത്തിൽ ഒരു ഗാർഡി പ്രോട്ടീൻ വഴി നേരിട്ടോ അല്ലാതെയോ ഈ തിരിച്ചറിയൽ സംഭവിക്കാം. എ. താലിയാനയിൽ ക്ലോൺ ചെയ്ത ആദ്യത്തെ ആർ-ജീൻ ആർ‌പി‌എസ് 2 (സ്യൂഡോമോണസ് സിറിംഗെ 2 നെ പ്രതിരോധിക്കുക) ആയിരുന്നു. ഇത് എഫെക്ടർ avrRpt2 നെ തിരിച്ചറിയുന്നതിന് കാരണമാകുന്നു. [77]പി. സിറിംഗേ പിവി തക്കാളി സ്‌ട്രെയിൻ DC3000 ന്റെ ടൈപ്പ് III സെക്രീഷൻ സംവിധാനം വഴി avrRpt2 എന്ന ബാക്ടീരിയൽ എഫെക്റ്റർ A. താലിയാനയിലേക്ക് എത്തിക്കുന്നു. ആർ‌പി‌എസ് 2 വഴി avrRpt2 തിരിച്ചറിയുന്നത് ഗാർഡി പ്രോട്ടീൻ RIN4 വഴിയാണ് സംഭവിക്കുന്നതിലൂടെ അത് വേർപെടുത്തുന്നു. ഒരു പാത്തോജൻ എഫെക്ടർ തിരിച്ചറിയുന്നത് നാടകീയമായ രോഗപ്രതിരോധ പ്രതികരണത്തിലേക്ക് നയിക്കുകയും രോഗകാരി വീണ്ടും വർദ്ധിക്കാതിരിക്കാൻ രോഗം ബാധിച്ച സസ്യകോശങ്ങളുടെ മരണത്തിന് വിധേയമാകുന്നു.[78]

എ. താലിയാനയിൽ നടത്തിയ ഗവേഷണത്തിലൂടെ സസ്യങ്ങളിൽ നന്നായി മനസ്സിലാക്കാവുന്ന പ്രതിരോധത്തിന്റെ മറ്റൊരു ഉദാഹരണമാണ് സിസ്റ്റമിക് അക്വേർഡ് റെസിസ്റ്റൻസ് (എസ്എആർ). സാലിസിലിക് ആസിഡ് (എസ്എ) അനലോഗ് ആയ ബെൻസോത്തിയാഡിയസോൾ (ബിടിഎച്ച്) ചരിത്രപരമായി വിള സസ്യങ്ങളിൽ ആന്റിഫംഗൽ സംയുക്തമായി ഉപയോഗിക്കുന്നു. ബി‌ടി‌എച്ച്, എസ്‌എ എന്നിവയും സസ്യങ്ങളിൽ SAR നെ സൃഷ്ടിക്കാൻ പ്രേരിപ്പിക്കുന്നതായി തെളിഞ്ഞു. സൈറ്റോസോളിലെ റിഡോക്സ് മാറ്റം മൂലം എൻ‌പി‌ആർ 1 കുറയുന്നതിന്റെ ഫലമായി പി‌ആർ‌ ജീനുകൾ‌ 1 (എൻ‌പി‌ആർ‌1) [79] ന്റെ എക്സ്‌പ്രസ്സർ‌ എസ്‌എ ലെവലുകൾ‌ തിരിച്ചറിഞ്ഞ എ. താലിയാനയിൽ‌ എസ്‌എ‌ആർ‌ പാതയുടെ തുടക്കം ആദ്യമായി പ്രകടമാക്കി. സാധാരണയായി മൾട്ടിപ്ലക്സ് (ഒലിഗോമെറിക്) അവസ്ഥയിൽ നിലനിൽക്കുന്ന എൻ‌പി‌ആർ 1, കുറച്ചുകഴിഞ്ഞാൽ മോണോമെറിക് (ഒരൊറ്റ യൂണിറ്റ്) ആയി മാറുന്നു.[80]എൻ‌പി‌ആർ‌1 മോണോമെറിക് ആയിത്തീരുമ്പോൾ, അത് ന്യൂക്ലിയസിലേക്ക് ട്രാൻസ്ലോക്കേറ്റ് ചെയ്യുന്നു, അവിടെ അത് നിരവധി ടി‌ജി‌എ ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷൻ ഘടകങ്ങളുമായി സംവദിക്കുന്നു. കൂടാതെ പി‌ആർ‌ 1 പോലുള്ള രോഗകാരികളുമായി ബന്ധപ്പെട്ട ജീനുകളെ പ്രേരിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.[81]ട്രാൻസ്ജെനിക് പുകയില സസ്യങ്ങൾ ഉപയോഗിച്ച് നടത്തിയ ഗവേഷണമാണ് എസ്‌എആറിന്റെ മറ്റൊരു ഉദാഹരണം, ബാക്ടീരിയ സാലിസിലേറ്റ് ഹൈഡ്രോക്സിലേസ്, നഹ്ജി ജീൻ, എന്നിവയുടെ ആവിഷ്കാരത്തിന് എസ്എ ശേഖരിക്കേണ്ടതുണ്ട്.[82]

സസ്യ-രോഗകാരി പ്രതിരോധത്തിന്റെ പരിണാമ വശം

തിരുത്തുക

ജീവിതകാലം മുഴുവൻ ഒന്നിലധികം രോഗകാരികൾ സസ്യങ്ങളെ ബാധിക്കുന്നു. രോഗകാരികളുടെ സാന്നിധ്യത്തോടുള്ള പ്രതികരണമായി, രോഗകാരികളെ കണ്ടെത്തുന്നതിനും പ്രതികരിക്കുന്നതിനും സസ്യങ്ങൾ കോശ ഉപരിതലത്തിൽ റിസപ്റ്ററുകൾ വികസിപ്പിച്ചെടുത്തിരിക്കുന്നു.[83] സസ്യ-രോഗകാരി പ്രതിരോധത്തിന്റെ നിർദ്ദിഷ്ട പ്രതിരോധ സംവിധാനങ്ങൾ നിർണ്ണയിക്കാൻ ഉപയോഗിക്കുന്ന ഒരു മാതൃകാ സസ്യമാണ് അറബിഡോപ്‌സിസ് താലിയാന.[84]ഈ സസ്യങ്ങൾക്ക് അവയുടെ സെൽ പ്രതലങ്ങളിൽ പ്രത്യേക റിസപ്റ്ററുകൾ കാണപ്പെടുന്നു. അത് രോഗകാരികളെ കണ്ടെത്താനും രോഗകാരികളുടെ വളർച്ചയെ തടയുന്നതിനുള്ള സംവിധാനങ്ങൾ ആരംഭിക്കാനും അനുവദിക്കുന്നു.[84]അവയിൽ രണ്ട് റിസപ്റ്ററുകൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു. FLS2 (ബാക്ടീരിയ ഫ്ലാഗെലിൻ റിസപ്റ്റർ), EF-Tu (ബാക്ടീരിയൽ EF-Tu പ്രോട്ടീൻ), ഇവ രോഗ പ്രതികരണ പാത ആരംഭിക്കുന്നതിന് സിഗ്നൽ ട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ പാത ഉപയോഗിക്കുന്നു.[84] രോഗകാരിയെ തിരിച്ചറിയുന്നതിലേക്ക് ഈ പാത നയിക്കുകയും രോഗകാരികളുടെ വ്യാപനം തടയുന്നതിന് രോഗബാധയുള്ള കോശങ്ങൾ സെൽ മരണത്തിന് വിധേയമാകുന്നു.[84]FLS2, EF-Tu റിസപ്റ്ററുകൾ ഉള്ള സസ്യങ്ങളുടെ ജനസംഖ്യയിൽ കാര്യക്ഷമത വർദ്ധിച്ചതായി കാണിക്കുന്നു.[82]സസ്യ-രോഗകാരി പ്രതിരോധം ഒരു പരിണാമ സംവിധാനമാണെന്ന വിശ്വാസത്തിലേക്ക് ഇത് നയിച്ചു. വർദ്ധിച്ച ആവശ്യോപയോഗവും അങ്ങേയറ്റത്തെ താപനിലയും പോലുള്ള ചലനാത്മക പരിതഃസ്ഥിതികളോട് പ്രതികരിക്കുന്നതിന് തലമുറകളായി കെട്ടിപ്പടുത്ത ഒരു പരിണാമ സംവിധാനമാണ് ഇത്.[82]

എ. താലിയാന സിസ്റ്റമാറ്റിക് അക്വേർഡ് റെസിസ്റ്റൻസ് (എസ്എആർ) പഠിക്കാനും ഉപയോഗിച്ചു.[85]ഈ പാത SAR ജീനുകളുടെ ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷൻ ഘടകങ്ങൾ, mRNA, പ്രേരിപ്പിക്കുന്നതിന് ബെൻസോത്തിയാഡിയസോൾ എന്ന കെമിക്കൽ ഇൻഡ്യൂസറെ ഉപയോഗിക്കുന്നു. ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷൻ ഘടകങ്ങളുടെ ഈ ശേഖരണം രോഗകാരികളുമായി ബന്ധപ്പെട്ട ജീനുകളെ തടയുന്നു.[85]

ജീനുകളെ ബാധിച്ചേക്കാവുന്ന വിവിധതരം രോഗകാരികളെ നേരിടാൻ സസ്യങ്ങൾ എങ്ങനെ വികാസം പ്രാപിച്ചുവെന്ന് മനസ്സിലാക്കാൻ സസ്യങ്ങളും രോഗകാരികളും ആയുള്ള സമ്പർക്കം പ്രധാനമാണ്.[82]ജനസംഖ്യയിലുടനീളമുള്ള സസ്യങ്ങളുടെ പ്രതിരോധത്തിലെ വ്യതിയാനം പാരിസ്ഥിതിക ഘടകങ്ങളിലെ വ്യത്യാസമാണ്. പൊതുവായ വ്യതിയാനമായാലും എസ്‌എ‌ആർ വ്യതിയാനമായാലും പ്രതിരോധം വികസിപ്പിച്ചെടുത്ത സസ്യങ്ങൾക്ക് കൂടുതൽ കാലം ജീവിക്കാനും അവയുടെ ടിഷ്യുവിന്റെ നെക്രോസിസ് (കോശങ്ങളുടെ അകാല മരണം) തടയാനും കഴിഞ്ഞു. ഇത് അതിവേഗം ജനസംഖ്യയിൽ മെച്ചപ്പെട്ട പൊരുത്തപ്പെടുത്തലിനും കാര്യക്ഷമതയ്ക്കും മാറുന്ന പരിതഃസ്ഥിതികൾ കാരണമാകുന്നു.[82]

മറ്റ് ഗവേഷണങ്ങൾ

തിരുത്തുക

അറബിഡോപ്‌സിസ് താലിയാനയെക്കുറിച്ചുള്ള ഗവേഷണങ്ങൾ യൂറോപ്യൻ ബഹിരാകാശ ഏജൻസി അന്താരാഷ്ട്ര ബഹിരാകാശ നിലയത്തിൽ നടത്തുന്നു. മൈക്രോ ഗ്രാവിറ്റിയിൽ സസ്യം മുതൽ വിത്ത് വരെ സസ്യങ്ങളുടെ വളർച്ചയും പുനരുൽപാദനവും പഠിക്കുകയാണ് ലക്ഷ്യങ്ങൾ. [86][87]

എ. താലിയാന ടിഷ്യുകളെ സെമി ഇൻ-വിട്രോ അവസ്ഥയിൽ സംസ്ക്കരിക്കാൻ കഴിയുന്ന 'പ്ലാന്റ് ഓൺ എ ചിപ്പ്' ഉപകരണങ്ങളെക്കുറിച്ച് വിവരിച്ചിരിക്കുന്നു.[88]ഈ ഉപകരണങ്ങളുടെ ഉപയോഗം പോളിൻ ട്യൂബ് മാർഗ്ഗനിർദ്ദേശത്തെക്കുറിച്ചും എ. താലിയാനയിലെ ലൈംഗിക പുനരുൽപാദന സംവിധാനത്തെക്കുറിച്ചും മനസ്സിലാക്കാൻ സഹായിച്ചേക്കാം.

സ്വയം പരാഗണം

തിരുത്തുക

എ. താലിയാന പ്രധാനമായും സ്വയം പരാഗണം നടത്തുന്ന ഒരു സസ്യമാണ്. പരാഗണനിരക്ക് 0.3 ശതമാനത്തിൽ താഴെയാണ്.[89]ജീനോം-വൈഡ് ലിങ്കേജ് ഡിസ്ക്വിലിബ്രിയത്തിന്റെ വിശകലനത്തിൽ, സ്വയം പരാഗണത്തെ ഏകദേശം ഒരു ദശലക്ഷം വർഷങ്ങൾക്ക് മുമ്പോ അതിൽ കൂടുതലോ പരിണമിച്ചുവെന്ന് അഭിപ്രായപ്പെട്ടു.[90]സ്വയം പരാഗണത്തെ നയിക്കുന്ന മിയോസിസ് കാര്യമായ പ്രയോജനകരമായ ജനിതക വ്യതിയാനം ഉണ്ടാക്കാൻ സാധ്യതയില്ല. എന്നിരുന്നാലും, ഓരോ തലമുറയിലും രോഗാണുക്കളുടെ കോശങ്ങൾ രൂപപ്പെടുന്ന സമയത്ത് ഡിഎൻ‌എ നാശനഷ്ടങ്ങൾ പുനഃസംയോജിപ്പിക്കുന്നതിന്റെ അനുകൂലമായ ഗുണം ഈ മിയോസിസിന് നൽകാൻ കഴിയും.[91]സ്വയം-ബീജസങ്കലനത്തിനു ശേഷവും മയോസിസിന്റെ ദീർഘകാല നിലനിൽപ്പ് അനുവദിക്കുന്നതിന് അത്തരമൊരു ആനുകൂല്യം മതിയാകും. എ. താലിയാനയിലെ സ്വയം-പരാഗണത്തിനുള്ള ഒരു ഭൗതിക സംവിധാനം പ്രീ-ആന്തസിസ് ഓട്ടോഗാമിയിലൂടെയാണ്. അതായത് ബീജസങ്കലനം പ്രധാനമായും പൂവ് വിരിയുന്നതിന് മുമ്പാണ് നടക്കുന്നത്.

ഡാറ്റാബേസുകളും മറ്റ് ഉറവിടങ്ങളും

തിരുത്തുക

അവലംബം

തിരുത്തുക
  1. ↑ Warwick SI, Francis A, Al-Shehbaz IA (2016). "Brassicaceae species checklist and database". Species 2000 & ITIS Catalogue of Life (26 ed.). ISSN 2405-8858.
  2. ↑ അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാന in the Germplasm Resources Information Network (GRIN), US Department of Agriculture Agricultural Research Service.
  3. ↑ Hoffmann, Matthias H. (2002). "Biogeography of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (Brassicaceae)". Journal of Biogeography. 29: 125–134. doi:10.1046/j.1365-2699.2002.00647.x. {{cite journal}}: Unknown parameter |name-list-format= ignored (|name-list-style= suggested) (help)
  4. ↑ Mitchell-Olds, Thomas (December 2001). "Arabidopsis thaliana and its wild relatives: a model system for ecology and evolution". Trends in Ecology & Evolution. 16 (12): 693–700. doi:10.1016/s0169-5347(01)02291-1. {{cite journal}}: Unknown parameter |name-list-format= ignored (|name-list-style= suggested) (help)
  5. ↑ Sharbel, Timothy F.; Haubold, Bernhard; Mitchell-Olds, Thomas (2000). "Genetic isolation by distance in Arabidopsis thaliana: biogeography and postglacial colonization of Europe". Molecular Ecology. 9 (12): 2109–2118. doi:10.1046/j.1365-294x.2000.01122.x. {{cite journal}}: Unknown parameter |name-list-format= ignored (|name-list-style= suggested) (help)
  6. ↑ 6.0 6.1 Krämer U (March 2015). "Planting molecular functions in an ecological context with Arabidopsis thaliana". eLife. 4: –06100. doi:10.7554/eLife.06100. PMC 4373673. PMID 25807084.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  7. ↑ Durvasula A, Fulgione A, Gutaker RM, Alacakaptan SI, Flood PJ, Neto C, Tsuchimatsu T, Burbano HA, Picó FX, Alonso-Blanco C, Hancock AM (May 2017). "Arabidopsis thaliana". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (20): 5213–5218. doi:10.1073/pnas.1616736114. PMC 5441814. PMID 28473417.
  8. ↑ Flora of NW Europe: Arabidopsis thaliana Archived 8 December 2007 at the Wayback Machine.
  9. ↑ Blamey, M. & Grey-Wilson, C. (1989). Flora of Britain and Northern Europe. ISBN 0-340-40170-2
  10. ↑ Flora of Pakistan: Arabidopsis thaliana
  11. ↑ Flora of China: Arabidopsis thaliana
  12. ↑ López-Bucio J, Campos-Cuevas JC, Hernández-Calderón E, Velásquez-Becerra C, Farías-Rodríguez R, Macías-Rodríguez LI, Valencia-Cantero E (February 2007). "Bacillus megaterium rhizobacteria promote growth and alter root-system architecture through an auxin- and ethylene-independent signaling mechanism in Arabidopsis thaliana". Molecular Plant-Microbe Interactions. 20 (2): 207–17. doi:10.1094/MPMI-20-2-0207. PMID 17313171.
  13. ↑ Meinke DW, Cherry JM, Dean C, Rounsley SD, Koornneef M (October 1998). "Arabidopsis thaliana: a model plant for genome analysis". Science. 282 (5389): 662, 679–82. Bibcode:1998Sci...282..662M. CiteSeerX 10.1.1.462.4735. doi:10.1126/science.282.5389.662. PMID 9784120.
  14. ↑ 14.0 14.1 The 1001 Genomes Consortium (July 2016). "1,135 Genomes Reveal the Global Pattern of Polymorphism in Arabidopsis thaliana". Cell. 166 (2): 481–491. doi:10.1016/j.cell.2016.05.063. PMC 4949382. PMID 27293186.{{cite journal}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  15. ↑ "Arabidopsis thaliana (L.) Heynh". www.gbif.org (in ഇംഗ്ലീഷ്). Retrieved 2018-12-08.
  16. ↑ Hedberg, Olov (1957). "Afroalpine Vascular Plants: A Taxonomic Revision". Acta Universitatis Upsaliensis: Symbolae Botanicae Upsalienses. 15 (1): 1–144.
  17. ↑ Fulgione A, Hancock AM (September 2018). "Archaic lineages broaden our view on the history of Arabidopsis thaliana". The New Phytologist. 219 (4): 1194–1198. doi:10.1111/nph.15244. PMID 29862511.
  18. ↑ Exposito-Alonso M, Becker C, Schuenemann VJ, Reiter E, Setzer C, Slovak R, Brachi B, Hagmann J, Grimm DG, Chen J, Busch W, Bergelson J, Ness RW, Krause J, Burbano HA, Weigel D (February 2018). "The rate and potential relevance of new mutations in a colonizing plant lineage". PLoS Genetics. 14 (2): e1007155. doi:10.1371/journal.pgen.1007155. PMC 5825158. PMID 29432421.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  19. ↑ 19.0 19.1 19.2 "Arabidopsis thaliana – Overview". Encyclopedia of Life.
  20. ↑ "Arabidopsis thaliana (thale cress)". Kew Gardens.
  21. ↑ "State and Federal Noxious Weeds List | USDA PLANTS". plants.sc.egov.usda.gov. Retrieved 2018-12-08.
  22. ↑ [1] TAIR: About Arabidopsis
  23. ↑ Rensink WA, Buell CR (June 2004). "Arabidopsis to rice. Applying knowledge from a weed to enhance our understanding of a crop species". Plant Physiology. 135 (2): 622–9. doi:10.1104/pp.104.040170. PMC 514098. PMID 15208410.
  24. ↑ Coelho SM, Peters AF, Charrier B, Roze D, Destombe C, Valero M, Cock JM (December 2007). "Complex life cycles of multicellular eukaryotes: new approaches based on the use of model organisms". Gene. 406 (1–2): 152–70. doi:10.1016/j.gene.2007.07.025. PMID 17870254.
  25. ↑ Platt A, Horton M, Huang YS, Li Y, Anastasio AE, Mulyati NW, Agren J, Bossdorf O, Byers D, Donohue K, Dunning M, Holub EB, Hudson A, Le Corre V, Loudet O, Roux F, Warthmann N, Weigel D, Rivero L, Scholl R, Nordborg M, Bergelson J, Borevitz JO (February 2010). Novembre J (ed.). "The scale of population structure in Arabidopsis thaliana". PLoS Genetics. 6 (2): e1000843. doi:10.1371/journal.pgen.1000843. PMC 2820523. PMID 20169178.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  26. ↑ Yanofsky MF, Ma H, Bowman JL, Drews GN, Feldmann KA, Meyerowitz EM (July 1990). "The protein encoded by the Arabidopsis homeotic gene agamous resembles transcription factors". Nature. 346 (6279): 35–9. Bibcode:1990Natur.346...35Y. doi:10.1038/346035a0. PMID 1973265.
  27. ↑ 27.0 27.1 Meyerowitz EM (January 2001). "Prehistory and history of Arabidopsis research". Plant Physiology. 125 (1): 15–9. doi:10.1104/pp.125.1.15. PMC 1539315. PMID 11154286.
  28. ↑ Lloyd AM, Barnason AR, Rogers SG, Byrne MC, Fraley RT, Horsch RB (October 1986). "Transformation of Arabidopsis thaliana with Agrobacterium tumefaciens". Science. 234 (4775): 464–6. Bibcode:1986Sci...234..464L. doi:10.1126/science.234.4775.464. PMID 17792019.
  29. ↑ Chang C, Meyerowitz EM (March 1986). "Molecular cloning and DNA sequence of the Arabidopsis thaliana alcohol dehydrogenase gene". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 83 (5): 1408–12. Bibcode:1986PNAS...83.1408C. doi:10.1073/pnas.83.5.1408. PMC 323085. PMID 2937058.
  30. ↑ 30.0 30.1 "Arabidopsis thaliana chloroplast, complete genome — NCBI accession number NC_000932.1". National Center for Biotechnology Information. Retrieved November 4, 2018.
  31. ↑ 31.0 31.1 Sato S, Nakamura Y, Kaneko T, Asamizu E, Tabata S (1999). "Complete structure of the chloroplast genome of Arabidopsis thaliana". DNA Research (in ഇംഗ്ലീഷ്). 6 (5): 283–290. doi:10.1093/dnares/6.5.283. ISSN 1340-2838.
  32. ↑ Bennett MD, Leitch IJ, Price HJ, Johnston JS (April 2003). "Comparisons with Caenorhabditis (approximately 100 Mb) and Drosophila (approximately 175 Mb) using flow cytometry show genome size in Arabidopsis to be approximately 157 Mb and thus approximately 25% larger than the Arabidopsis genome initiative estimate of approximately 125 Mb". Annals of Botany. 91 (5): 547–57. doi:10.1093/aob/mcg057. PMC 4242247. PMID 12646499.
  33. ↑ "Genome Assembly". The Arabidopsis Information Resource. Retrieved 29 March 2016.
  34. ↑ (Leutwileret al., 1984). In our survey Arabidopsis ...
  35. ↑ Fleischmann A, Michael TP, Rivadavia F, Sousa A, Wang W, Temsch EM, Greilhuber J, Müller KF, Heubl G (December 2014). "Evolution of genome size and chromosome number in the carnivorous plant genus Genlisea (Lentibulariaceae), with a new estimate of the minimum genome size in angiosperms". Annals of Botany. 114 (8): 1651–63. doi:10.1093/aob/mcu189. PMC 4649684. PMID 25274549.
  36. ↑ The Arabidopsis Genome Initiative (December 2000). "Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana". Nature. 408 (6814): 796–815. Bibcode:2000Natur.408..796T. doi:10.1038/35048692. PMID 11130711.
  37. ↑ "TAIR - Genome Annotation".
  38. ↑ "Integr8 - A.thaliana Genome Statistics".
  39. ↑ Bundy JG, Davey MP, Viant MR (2009). "Environmental Metabolomics: A Critical Review and Future Perspectives. (Invited Review)". Metabolomics. 5 (3–21): 3–21. doi:10.1007/s11306-008-0152-0.
  40. ↑ Lake JA, Field KJ, Davey MP, Beerling DJ, Lomax BH (2009). "Metabolomic and physiological responses reveal multi-phasic acclimation of Arabidopsis thaliana to chronic UV radiation". Plant, Cell & Environment. 32 (32): 1377–1389. doi:10.1111/j.1365-3040.2009.02005.x. PMID 19558413.
  41. ↑ "Arabidopsis thaliana ecotype Col-0 mitochondrion, complete genome — NCBI accession number BK010421". National Center for Biotechnology Information. Retrieved April 10, 2019.
  42. ↑ Klein M, Eckert-Ossenkopp U, Schmiedeberg I, Brandt P, Unseld M, Brennicke A, Schuster W (1994). "Physical mapping of the mitochondrial genome of Arabidopsis thaliana by cosmid and YAC clones". Plant Journal. 6 (3): 447–455. doi:10.1046/j.1365-313X.1994.06030447.x.
  43. ↑ Gualberto JM, Mileshina D, Wallet C, Niazi AK, Weber-Lotfi F, Dietrich A (2014). "The plant mitochondrial genome: dynamics and maintenance". Biochimie. 100: 107–120. doi:10.1016/j.biochi.2013.09.016.
  44. ↑ Clough SJ, Bent AF (December 1998). "Floral dip: a simplified method for Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana". The Plant Journal. 16 (6): 735–43. doi:10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x. PMID 10069079.
  45. ↑ Zhang X, Henriques R, Lin SS, Niu QW, Chua NH (2006). "Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana using the floral dip method". Nature Protocols. 1 (2): 641–6. doi:10.1038/nprot.2006.97. PMID 17406292.
  46. ↑ 46.0 46.1 NASC-Nottingham Arabidopsis Stock Center - http://arabidopsis.info
  47. ↑ Magliano TM, Botto JF, Godoy AV, Symonds VV, Lloyd AM, Casal JJ (June 2005). "New Arabidopsis recombinant inbred lines (Landsberg erecta x Nossen) reveal natural variation in phytochrome-mediated responses". Plant Physiology. 138 (2): 1126–35. doi:10.1104/pp.104.059071. PMC 1150426. PMID 15908601.
  48. ↑ The Arabidopsis Biological Resource Center (ABRC), http://abrc.osu.edu
  49. ↑ NASC-Nottingham Arabidopsis Stock Center-Background Lines-Description- http://arabidopsis.info/CollectionInfo?id=94
  50. ↑ Hahn F, Mantegazza O, Greiner A, Hegemann P, Eisenhut M, Weber AP (2017). "Arabidopsis thaliana". Frontiers in Plant Science (in English). 8: 39. doi:10.3389/fpls.2017.00039. PMC 5258748. PMID 28174584.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link) CS1 maint: unrecognized language (link)
  51. ↑ Hahn F, Eisenhut M, Mantegazza O, Weber AP (5 April 2018). "Arabidopsis With Cas9-Based Gene Targeting". Frontiers in Plant Science. 9: 424. doi:10.3389/fpls.2018.00424. PMC 5895730. PMID 29675030.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  52. ↑ Lolle SJ, Victor JL, Young JM, Pruitt RE (March 2005). "Genome-wide non-mendelian inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis". Nature. 434 (7032): 505–9. Bibcode:2005Natur.434..505L. doi:10.1038/nature03380. PMID 15785770.Washington Post summary.
  53. ↑ Peng P, Chan SW, Shah GA, Jacobsen SE (September 2006). "Plant genetics: increased outcrossing in hothead mutants". Nature. 443 (7110): E8, discussion E8–9. Bibcode:2006Natur.443E...8P. doi:10.1038/nature05251. PMID 17006468.
  54. ↑ Pennisi E (September 2006). "Genetics. Pollen contamination may explain controversial inheritance". Science. 313 (5795): 1864. doi:10.1126/science.313.5795.1864. PMID 17008492.
  55. ↑ Coen ES, Meyerowitz EM (September 1991). "The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development". Nature. 353 (6339): 31–7. Bibcode:1991Natur.353...31C. doi:10.1038/353031a0. PMID 1715520.
  56. ↑ Tsukaya H (2013-06-07). "Leaf development". The Arabidopsis Book. 11: e0163. doi:10.1199/tab.0163. PMC 3711357. PMID 23864837.
  57. ↑ Turner S, Sieburth LE (2003-03-22). "Vascular patterning". The Arabidopsis Book. 2: e0073. doi:10.1199/tab.0073. PMC 3243335. PMID 22303224.
  58. ↑ Efroni I, Eshed Y, Lifschitz E (April 2010). "Morphogenesis of simple and compound leaves: a critical review". The Plant Cell. 22 (4): 1019–32. doi:10.1105/tpc.109.073601. PMC 2879760. PMID 20435903.
  59. ↑ Moreno N, Bougourd S, Haseloff J and Fiejo JA. 2006. Chapter 44: Imaging Plant Cells. In: Pawley JB (Editor). Handbook of Biological Confocal Microscopy - 3rd edition. SpringerScience+Business Media, New York. p769-787
  60. ↑ Shaw SL (February 2006). "Imaging the live plant cell". The Plant Journal. 45 (4): 573–98. doi:10.1111/j.1365-313X.2006.02653.x. PMID 16441350.
  61. ↑ Sullivan JA, Deng XW (August 2003). "From seed to seed: the role of photoreceptors in Arabidopsis development". Developmental Biology. 260 (2): 289–97. doi:10.1016/S0012-1606(03)00212-4. PMID 12921732.
  62. ↑ Más P (2005). "Circadian clock signaling in Arabidopsis thaliana: from gene expression to physiology and development". The International Journal of Developmental Biology. 49 (5–6): 491–500. doi:10.1387/ijdb.041968pm. PMID 16096959.
  63. ↑ Scialdone A, Mugford ST, Feike D, Skeffington A, Borrill P, Graf A, Smith AM, Howard M (June 2013). "Arabidopsis plants perform arithmetic division to prevent starvation at night". eLife. 2: e00669. doi:10.7554/eLife.00669. PMC 3691572. PMID 23805380.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  64. ↑ Ruppel NJ, Hangarter RP, Kiss JZ (February 2001). "Red-light-induced positive phototropism in Arabidopsis roots". Planta. 212 (3): 424–30. doi:10.1007/s004250000410. PMID 11289607.
  65. ↑ "Plants that Glow in the Dark", Bioresearch Online, 18 May 2000
  66. ↑ 66.0 66.1 Letzter, Rafi (2019-01-04). "There Are Plants and Animals on the Moon Now (Because of China)". Space.com. Retrieved 2019-01-15.
  67. ↑ Connor, Neil (2018-04-13). "China plans to grow flowers and silkworms on the dark side of the moon". The Telegraph (in ബ്രിട്ടീഷ് ഇംഗ്ലീഷ്). ISSN 0307-1235. Retrieved 2019-01-15.
  68. ↑ Collins NC, Thordal-Christensen H, Lipka V, Bau S, Kombrink E, Qiu JL, Hückelhoven R, Stein M, Freialdenhoven A, Somerville SC, Schulze-Lefert P (October 2003). "SNARE-protein-mediated disease resistance at the plant cell wall". Nature. 425 (6961): 973–7. Bibcode:2003Natur.425..973C. doi:10.1038/nature02076. PMID 14586469.
  69. ↑ Lipka V, Dittgen J, Bednarek P, Bhat R, Wiermer M, Stein M, Landtag J, Brandt W, Rosahl S, Scheel D, Llorente F, Molina A, Parker J, Somerville S, Schulze-Lefert P (November 2005). "Pre- and postinvasion defenses both contribute to nonhost resistance in Arabidopsis". Science. 310 (5751): 1180–3. Bibcode:2005Sci...310.1180L. doi:10.1126/science.1119409. hdl:11858/00-001M-0000-0012-3A32-0. PMID 16293760.
  70. ↑ Stein M, Dittgen J, Sánchez-Rodríguez C, Hou BH, Molina A, Schulze-Lefert P, Lipka V, Somerville S (March 2006). "Arabidopsis PEN3/PDR8, an ATP binding cassette transporter, contributes to nonhost resistance to inappropriate pathogens that enter by direct penetration". The Plant Cell. 18 (3): 731–46. doi:10.1105/tpc.105.038372. PMC 1383646. PMID 16473969.
  71. ↑ Knepper C, Day B (March 2010). "From perception to activation: the molecular-genetic and biochemical landscape of disease resistance signaling in plants". The Arabidopsis Book. 8: e012. doi:10.1199/tab.0124. PMC 3244959. PMID 22303251.
  72. ↑ Gómez-Gómez L, Felix G, Boller T (May 1999). "A single locus determines sensitivity to bacterial flagellin in Arabidopsis thaliana". The Plant Journal. 18 (3): 277–84. doi:10.1046/j.1365-313X.1999.00451.x. PMID 10377993.
  73. ↑ Gómez-Gómez L, Boller T (June 2000). "FLS2: an LRR receptor-like kinase involved in the perception of the bacterial elicitor flagellin in Arabidopsis". Molecular Cell. 5 (6): 1003–11. doi:10.1016/S1097-2765(00)80265-8. PMID 10911994.
  74. ↑ Zipfel C, Kunze G, Chinchilla D, Caniard A, Jones JD, Boller T, Felix G (May 2006). "Perception of the bacterial PAMP EF-Tu by the receptor EFR restricts Agrobacterium-mediated transformation". Cell. 125 (4): 749–60. doi:10.1016/j.cell.2006.03.037. PMID 16713565.
  75. ↑ Lacombe S, Rougon-Cardoso A, Sherwood E, Peeters N, Dahlbeck D, van Esse HP, Smoker M, Rallapalli G, Thomma BP, Staskawicz B, Jones JD, Zipfel C (April 2010). "Interfamily transfer of a plant pattern-recognition receptor confers broad-spectrum bacterial resistance". Nature Biotechnology. 28 (4): 365–9. doi:10.1038/nbt.1613. PMID 20231819.,
  76. ↑ Zhang J, Zhou JM (September 2010). "Plant immunity triggered by microbial molecular signatures". Molecular Plant. 3 (5): 783–93. doi:10.1093/mp/ssq035. PMID 20713980.
  77. ↑ Kunkel BN, Bent AF, Dahlbeck D, Innes RW, Staskawicz BJ (August 1993). "RPS2, an Arabidopsis disease resistance locus specifying recognition of Pseudomonas syringae strains expressing the avirulence gene avrRpt2". The Plant Cell. 5 (8): 865–75. doi:10.1105/tpc.5.8.865. PMC 160322. PMID 8400869.
  78. ↑ Axtell MJ, Staskawicz BJ (February 2003). "Initiation of RPS2-specified disease resistance in Arabidopsis is coupled to the AvrRpt2-directed elimination of RIN4". Cell. 112 (3): 369–77. doi:10.1016/S0092-8674(03)00036-9. PMID 12581526.
  79. ↑ Cao H, Bowling SA, Gordon AS, Dong X (November 1994). "Characterization of an Arabidopsis Mutant That Is Nonresponsive to Inducers of Systemic Acquired Resistance". The Plant Cell. 6 (11): 1583–1592. doi:10.1105/tpc.6.11.1583. PMC 160545. PMID 12244227.
  80. ↑ Mou Z, Fan W, Dong X (June 2003). "Inducers of plant systemic acquired resistance regulate NPR1 function through redox changes". Cell. 113 (7): 935–44. doi:10.1016/S0092-8674(03)00429-X. PMID 12837250.
  81. ↑ Johnson C, Boden E, Arias J (August 2003). "Salicylic acid and NPR1 induce the recruitment of trans-activating TGA factors to a defense gene promoter in Arabidopsis". The Plant Cell. 15 (8): 1846–58. doi:10.1105/tpc.012211. PMC 167174. PMID 12897257.
  82. ↑ 82.0 82.1 82.2 82.3 82.4 Delaney TP, Uknes S, Vernooij B, Friedrich L, Weymann K, Negrotto D, Gaffney T, Gut-Rella M, Kessmann H, Ward E, Ryals J (November 1994). "A central role of salicylic Acid in plant disease resistance". Science. 266 (5188): 1247–50. Bibcode:1994Sci...266.1247D. doi:10.1126/science.266.5188.1247. PMID 17810266.
  83. ↑ Bent AF, Kunkel BN, Dahlbeck D, Brown KL, Schmidt R, Giraudat J, Leung J, Staskawicz BJ (September 1994). "RPS2 of Arabidopsis thaliana: a leucine-rich repeat class of plant disease resistance genes". Science. 265 (5180): 1856–60. Bibcode:1994Sci...265.1856B. doi:10.1126/science.8091210. PMID 8091210.
  84. ↑ 84.0 84.1 84.2 84.3 Zipfel C, Robatzek S, Navarro L, Oakeley EJ, Jones JD, Felix G, Boller T (April 2004). "Bacterial disease resistance in Arabidopsis through flagellin perception". Nature. 428 (6984): 764–7. Bibcode:2004Natur.428..764Z. doi:10.1038/nature02485. PMID 15085136.
  85. ↑ 85.0 85.1 Lawton K, Friedrich L, Hunt M (1996). "Benzothiadizaole induces disease resistance by a citation of the systemic acquired resistance signal transduction pathway". The Plant Journal. 10: 71–82. doi:10.1046/j.1365-313x.1996.10010071.x.
  86. ↑ Link, Bruce M., Busse, James S., Stankovic, Bratislav (2014) Seed-to-Seed-to-Seed Growth and Development of Arabidopsis in Microgravity. Astrobiology Vol. 14: Issue. 10: Pages. 866-875 doi:10.1089/ast.2014.1184
  87. ↑ Ferl RJ, Paul AL (April 2010). "Lunar plant biology--a review of the Apollo era". Astrobiology. 10 (3): 261–74. Bibcode:2010AsBio..10..261F. doi:10.1089/ast.2009.0417. PMID 20446867.
  88. ↑ Yetisen AK, Jiang L, Cooper JR, Qin Y, Palanivelu R, Zohar Y (May 2011). "A microsystem-based assay for studying pollen tube guidance in plant reproduction". J. Micromech. Microeng. 25.
  89. ↑ Abbott RJ, Gomes MF (1989). "Population genetic structure and outcrossing rate of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh". Heredity. 62 (3): 411–418. doi:10.1038/hdy.1989.56.
  90. ↑ Tang C, Toomajian C, Sherman-Broyles S, Plagnol V, Guo YL, Hu TT, Clark RM, Nasrallah JB, Weigel D, Nordborg M (August 2007). "The evolution of selfing in Arabidopsis thaliana". Science. 317 (5841): 1070–2. Bibcode:2007Sci...317.1070T. doi:10.1126/science.1143153. PMID 17656687.
  91. ↑ Harris Bernstein, Carol Bernstein and Richard E. Michod (2011). Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair. Chapter 19 in DNA Repair. Inna Kruman editor. InTech Open Publisher. doi:10.5772/25117 http://www.intechopen.com/books/dna-repair/meiosis-as-an-evolutionary-adaptation-for-dna-repair
തിരുത്തുക
 
Wikimedia Commons has media related to Arabidopsis thaliana.
"https://ml.wikipedia.org/w/index.php?title=അറബിഡോപ്സിസ്_താലിയാന&oldid=3964622" എന്ന താളിൽനിന്ന് ശേഖരിച്ചത്